真核生物：是一大類細(xì)胞核具有核膜，能進(jìn)行有絲分裂，細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時(shí)存在葉綠體等多種細(xì)胞器的生物。真菌學(xué)專題第一節(jié)：真菌概述原核生物與真核生物在細(xì)胞結(jié)構(gòu)上的區(qū)別生物性狀

原核生物

真核生物細(xì)胞大小

通常

＜2μm

通常

＞2μm細(xì)胞壁成分

肽聚糖

纖維素、幾丁質(zhì)鞭毛結(jié)構(gòu)

若有，

則細(xì)而簡(jiǎn)單

若有，則粗而復(fù)雜(9+2型)細(xì)胞器

無(wú)

線粒體、高基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等核糖體1條

1至數(shù)條，

與RNA、組蛋白結(jié)合二分裂

有絲分裂,減數(shù)分裂無(wú)

有細(xì)胞膜上

(間體)

線粒體上70S

80S(細(xì)胞質(zhì)中),70S(細(xì)胞器中)核

擬核，無(wú)核膜、核仁

真正的核，有核膜、核仁DNA

細(xì)胞分裂

有性生殖

呼吸鏈真核微生物的主要類群

真核微生物包括真菌、顯微藻類和原生動(dòng)物等。

真菌包括：酵母菌(單細(xì)胞真菌)霉菌(絲狀真菌)蕈菌(產(chǎn)大型子實(shí)體的真菌)(1)不含光合色素(葉綠素)，不能進(jìn)行光合

作用；(2)一般具有發(fā)達(dá)的菌絲體；(3)細(xì)胞壁多含幾丁質(zhì)；(4)營(yíng)養(yǎng)方式為異養(yǎng)吸收型；(5)能產(chǎn)大量孢子進(jìn)行繁殖；(6)陸生性較強(qiáng)。真菌的特點(diǎn)酵母菌是一群以圓形或橢圓形單細(xì)胞的、以出芽或分

裂為主要繁殖方式的真菌。在真菌分類系統(tǒng)中分布于

子囊菌亞門、擔(dān)子菌亞門和半知菌亞門。大多數(shù)酵母

菌具有發(fā)酵糖類產(chǎn)生酒精和二氧化碳的能力。酵母菌可用于釀酒、發(fā)面、生產(chǎn)蛋白質(zhì)、有機(jī)酸、酶、

核苷酸、輔酶、細(xì)胞色素C、維生素、石油發(fā)酵、脫

蠟等各個(gè)方面；但也有少數(shù)菌是有害的。

一些耐高滲酵母可使果醬、

蜂蜜及蜜餞變質(zhì)；少數(shù)寄

生性酵母菌具有致病作用。第二節(jié)

酵母菌

(yeasts)酵母菌細(xì)胞形態(tài)為圓形、

橢圓形、檸檬形或尖形，

有的可形成假菌絲；細(xì)胞

大小為：

1~5×5~30

μm，

最大的可達(dá)100μm。酵母

菌的大小表示方法同細(xì)菌

的表示方法，球形的酵母

用其直徑表示，對(duì)于橢圓

形、卵圓形或長(zhǎng)橢圓形的

用其長(zhǎng)和寬表示。一、酵母菌的形態(tài)特征與大小酵母菌是單細(xì)胞真核微生物，具有典型的細(xì)胞結(jié)構(gòu)。(一)

細(xì)胞壁酵母菌幼年細(xì)胞壁薄，有彈性，以后逐漸變厚，變硬。成

分主要是葡聚糖和甘露聚糖，此外含不等量蛋白質(zhì)、脂類，有

些酵母菌除上述成分外還含有少量幾丁質(zhì)

(多聚乙酰葡萄糖

胺)。(二)細(xì)胞膜酵母菌細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能與其他真核生物細(xì)胞相同，

有

些酵母菌(釀酒酵母)在細(xì)胞膜上含有固醇，這在其它生物中

是罕見(jiàn)的，至于固醇的生理功能尚不清楚。(三)細(xì)胞質(zhì)在質(zhì)內(nèi)有由生物膜分化出來(lái)的獨(dú)立的細(xì)胞器，如線粒體、

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體。酵母細(xì)胞質(zhì)中含有70S和80S兩種核糖體。(四)細(xì)胞核具備真核的特點(diǎn)。二、酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能酵母菌具有有性繁殖和無(wú)性繁殖兩種繁殖方式。?一般以無(wú)性繁殖為主，方式是出芽繁殖和分裂

繁殖。?有性繁殖的主要方式是產(chǎn)生子囊孢子。?凡具有有性繁殖產(chǎn)生子囊孢子的酵母菌稱為真

酵母；?凡未發(fā)現(xiàn)有性繁殖的酵母菌稱為假酵母.三、酵母菌的繁殖方式與基本過(guò)程

出芽繁殖(budding)

又稱芽殖。

分裂繁殖(fission)

又稱裂殖，裂殖酵母屬

(Schizosaccharomyces)

的種類可通過(guò)類似細(xì)菌的

二等分方式進(jìn)行裂殖。其

過(guò)程是母細(xì)胞先延長(zhǎng)，然

后細(xì)胞中央產(chǎn)生隔膜，分

開(kāi)形成兩個(gè)子細(xì)胞。(一)酵母菌的無(wú)性繁殖(asesual

reproduction)1．突出體2．小管3．核4．液泡

酵母菌進(jìn)行的有性繁殖主要是產(chǎn)生子囊和子囊孢子。

其基本過(guò)程包括：質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂三個(gè)基本過(guò)?質(zhì)

(plasmogamy)：當(dāng)一些酵母

菌發(fā)育至一定階段或在特定的培養(yǎng)條

件下，兩個(gè)性別不同的細(xì)胞各伸出小

突起相互接觸，融合，形成一個(gè)通道；

兩細(xì)胞質(zhì)融合，稱為質(zhì)配。?核配

(karyogamy)：兩單倍體的核

移到融合管中融合成二倍體的核。此

二倍體細(xì)胞稱為合子。?減數(shù)分裂：在合適條件下，二倍體細(xì)

胞的核進(jìn)行一次減數(shù)分裂和1~2次有

絲分裂，形成4~8個(gè)有性的子囊孢子。

形成子囊孢子的細(xì)胞，稱為子囊。

(二)酵母菌的有性繁

(sexual

reproduction)

無(wú)性：(1)

芽殖

(絕大多數(shù)酵母)(2)

裂殖

(裂殖酵母屬)(3)

產(chǎn)無(wú)性孢子：節(jié)孢子(地霉屬)、

擲孢子(擲孢酵母屬)厚垣孢子(假絲酵母屬)

有性：

產(chǎn)子囊孢子

(酵母屬和接合酵母屬)酵母菌的繁殖方式(小結(jié))典型的酵母菌生活

史中，既可進(jìn)行無(wú)

性生殖，

也可進(jìn)行

有性接合和形成子

囊孢子，

根據(jù)兩種

營(yíng)養(yǎng)階段的長(zhǎng)短，

將酵母菌的生活史

分為三種類型:

單倍體型

雙倍體型

單雙倍體型四、酵母菌的生活史類型1.八孢裂殖酵母

;

2.路得氏酵母

;

3.啤酒酵母典型的酵母菌生

活史中，既可

進(jìn)行無(wú)性生殖，

也可進(jìn)行有性

接合和形成子

囊孢子，根據(jù)

兩種營(yíng)養(yǎng)階段

的長(zhǎng)短，將酵

母菌的生活史

分為三種類型(

一)

單倍體型(二)

雙倍體型(三)

單雙倍體型四、酵母菌的生活史類型1.八孢裂殖酵母

;2.路得氏酵母

;3.啤酒酵母菌菌落表面濕潤(rùn)、粘稠、

易被接種環(huán)挑起。這些特

征與細(xì)菌菌落特征相似，

但比細(xì)菌菌落大而厚。有

的酵母菌如培養(yǎng)時(shí)間太長(zhǎng)

則表面呈皺縮狀。菌落多

為乳白色，僅少數(shù)有紅色、

黑色。?在液體培養(yǎng)基中酵母菌可

形成菌膜、沉淀或渾濁。

菌膜的形成與特征是分類

的特征之一。五、酵母菌的菌落特征?在固體培養(yǎng)基表面，酵母酵母屬(Saccharomyces假絲酵母屬(畢赤氏酵母屬()漢遜氏酵母屬(六、食品中常見(jiàn)酵母菌紅酵母屬()球擬酵母屬())Torulopsis絲孢酵母屬()TrichosporonRhodotorulaHansenulaCandidaPichia))?霉菌是一類呈絲狀生長(zhǎng)，且不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實(shí)體結(jié)

構(gòu)真菌的統(tǒng)稱。?霉菌在自然界廣泛分布，種類繁多，與人類的關(guān)系極

為密切，是人類最早利用的一類微生物。?是食品釀造、工業(yè)發(fā)酵、抗菌素和酶制劑等生產(chǎn)中重

要的類群。用于釀酒、制醋、生產(chǎn)味精等生產(chǎn)的糖化

菌；有些霉菌可以使蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生氨基酸，用于生

產(chǎn)醬油、豆腐乳等；?但是霉菌也可引起食品霉變，或產(chǎn)生真菌毒素

(黃曲

霉毒素、黃變米毒素、赤霉毒素、麥角菌毒素、毒蕈

毒素等)

，危害人的健康和生命。?是最主要的植物病原菌。第三節(jié)

霉

菌(Molds)?霉菌的基本單位是菌絲(hypha)，它是一種管狀的細(xì)絲，單細(xì)胞或多細(xì)胞。菌絲的直徑一般為3~10μm。在條件適宜時(shí)，菌絲頂端延長(zhǎng)，旁側(cè)分枝，互相交錯(cuò)成團(tuán)，形成菌絲體(mycelium)。?霉菌的菌絲在功能上有一定程度的分化，長(zhǎng)入基質(zhì)中吸收營(yíng)養(yǎng)的菌絲，稱為基內(nèi)菌絲或營(yíng)養(yǎng)菌絲，伸出基質(zhì)外的菌絲稱氣生菌絲。氣生菌絲發(fā)育到一定時(shí)期，分化出產(chǎn)生霉菌孢子的繁殖菌絲或繁殖器官。一、霉菌菌絲構(gòu)成及其特點(diǎn)(1)菌絲在結(jié)構(gòu)上分為兩種：

無(wú)隔菌絲，無(wú)隔膜，是長(zhǎng)管狀的分枝，細(xì)胞內(nèi)含有

許多核。如毛霉屬(Mucor)

和根霉屬(Rhizopus)。

有隔菌絲，有隔膜，整個(gè)菌絲由分枝的多細(xì)胞組成，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)含一個(gè)或多個(gè)核。如曲霉屬

(Aspergillus)青霉屬

(Penicillium)等大多

數(shù)霉菌。一、霉菌菌絲構(gòu)成及其特點(diǎn)(2)二、霉菌的菌絲細(xì)胞結(jié)構(gòu)霉菌細(xì)胞基本構(gòu)造有細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核幾丁質(zhì)為主。這種β-1，4葡萄糖苷鍵連接的細(xì)胞質(zhì)：霉菌的胞質(zhì)內(nèi)包藏有細(xì)胞核及各種細(xì)胞器。核細(xì)胞核：霉菌與其它真菌相似，具有完整的細(xì)胞核。霉

等。

幾丁質(zhì)是由N-乙酰葡萄糖胺以?細(xì)胞膜：是典型的單位膜結(jié)構(gòu)。

菌的細(xì)胞核由核膜、核仁、染色體和核質(zhì)組成。

多聚體，并形成多層結(jié)構(gòu)，故堅(jiān)韌性強(qiáng)。?細(xì)胞壁：絕大多數(shù)霉菌的細(xì)胞壁則以

糖體是80S。????菌絲的生長(zhǎng)表現(xiàn)為尖端

的延伸。?從頂端到隔膜區(qū)，由延

伸區(qū)、硬化區(qū)、次生壁

形成區(qū)、成熟區(qū)組成。?其成分變化為

(由內(nèi)到

外)：

幾丁質(zhì)和蛋白質(zhì)→

幾丁質(zhì)、蛋白質(zhì)、葡聚

糖蛋白網(wǎng)層和葡聚糖層。菌絲尖端的生長(zhǎng)、成熟過(guò)程及其細(xì)胞壁成分的變化粗糙脈胞菌的菌絲分化及其細(xì)胞壁的成分特化的營(yíng)養(yǎng)菌絲：?吸取養(yǎng)料(假根、吸

器)?附著(附著胞、枝)?休眠(菌核、菌索)?延伸(匍匐菌絲)?捕食線蟲(chóng)(菌環(huán)、菌

網(wǎng))三、特化的菌絲體

子實(shí)體：

在其里面或上面可產(chǎn)生無(wú)性或有性孢

子，有一定形狀和構(gòu)造

的任何菌絲體組織。

無(wú)性(分生孢子頭、分生孢子器、分生孢子座、

分生孢子盤和孢子囊)

有性：擔(dān)子，子囊果：

(閉囊殼、子囊殼和子特化的氣生菌絲(形成子實(shí)體)囊盤)

繁殖能力很強(qiáng)，而且方式多樣，如菌絲截段。

主要繁殖方式包括產(chǎn)無(wú)性孢子和有性孢子繁殖。

真菌孢子的特點(diǎn)：小、輕、干、多，形態(tài)、顏色各異，休眠期長(zhǎng)、抗逆性較強(qiáng)。

因霉菌的種類不同，形成的孢子不同，主要有：游動(dòng)孢子內(nèi)生卵孢子(2n)內(nèi)生孢囊孢子內(nèi)生接合孢子(2n)內(nèi)生分生孢子外生子囊孢子(n)內(nèi)生節(jié)孢子外生擔(dān)孢子(n)外生厚垣孢子外生無(wú)性孢子

(n)

外、

內(nèi)生

有性孢子

外、

內(nèi)生四、霉菌的繁殖1、孢囊孢子

(sporangiospore)孢囊孢子為內(nèi)生孢子。霉菌發(fā)育到一定階段，氣生菌絲頂端膨大，

形成圓形、橢圓形或梨型的“囊狀結(jié)構(gòu)”

。在囊的內(nèi)部聚集大量

細(xì)胞核并與其周圍的細(xì)胞質(zhì)濃縮形成孢囊孢子。如根霉和毛霉(一)霉菌的無(wú)性繁殖霉菌發(fā)育到一定階段，在菌絲分支頂

端細(xì)胞或菌絲分化而來(lái)分生孢子梗的頂端細(xì)胞分割縊縮而形成的。2.分生孢子

為外生孢子。單個(gè)或成簇多樣形的孢子稱為分生孢子霉菌的無(wú)性繁殖(一)3.厚垣孢子為外生孢子。

由菌絲內(nèi)原生質(zhì)收縮變圓、

外壁變厚而形成的圓形、紡錘形或長(zhǎng)方形的無(wú)性休眠孢

子稱為厚垣孢子。如總狀毛霉(Mucor

racemosus)白地

霉(Geotrichum

candidum)。4.節(jié)孢子為外生孢子，又稱粉孢子。菌絲生長(zhǎng)到一定階段，出現(xiàn)許多橫隔膜，然后從橫隔膜處斷裂，產(chǎn)生許多成串、短柱狀的單個(gè)孢子

稱為節(jié)孢子。如白地霉的衰老菌絲即可斷裂形成節(jié)孢子.(一)霉菌的無(wú)性繁殖5.芽孢子為外生孢

子。由菌絲細(xì)胞如同

發(fā)芽一樣產(chǎn)生小突起，經(jīng)過(guò)細(xì)胞壁縮縊，最

后脫離母細(xì)胞而形成

圓形或橢圓形的孢子

稱為芽孢子。如根霉

和毛霉在液體培養(yǎng)基

中生長(zhǎng)，形成芽孢子。(一)霉菌的無(wú)性繁殖霉菌的有性繁殖是指兩個(gè)性細(xì)胞同宗或異宗結(jié)合后(plasmogamy)

、核配

(成有性孢子的過(guò)程。?同宗結(jié)合進(jìn)行有性生殖的過(guò)程；?異宗結(jié)合發(fā)生質(zhì)配，進(jìn)行有性生殖的過(guò)程霉菌的有性孢子主要有：?卵孢子

(oospore)

;?接合孢子

(zygospore)?子囊孢子

(ascospore)?擔(dān)孢子

(basidospore)

。霉菌的有性繁殖，經(jīng)過(guò)質(zhì)配

karyogamy)

和減數(shù)分裂

(meiosis)

形系指由同一孢子萌發(fā)形成的兩條菌絲或性器官發(fā)生質(zhì)配

，系指不同性的兩個(gè)孢子分別萌發(fā)形成的兩條菌絲或性器官。(二)1.卵孢子

由同一菌絲分化

成大小不同的兩個(gè)配子囊，

大型配子囊叫藏卵器，小型配子囊叫雄器，在配子囊內(nèi)，

細(xì)胞核進(jìn)行減數(shù)分裂，在藏卵器形成一至數(shù)個(gè)單倍體卵球；在雄器內(nèi)形成相應(yīng)的單倍體配子核。雄器中的配子核通過(guò)受精管進(jìn)入藏卵器，

經(jīng)過(guò)質(zhì)配、核配、發(fā)育等過(guò)程，形成二倍體的卵孢子。

如水霉(Saprolegnia)和綿

霉(Achlya)形成的有性孢子為卵孢子.(二)

霉菌的有性繁殖(二)霉菌的有性繁殖2．接合孢子

由菌絲生出的兩個(gè)形態(tài)結(jié)構(gòu)相同或相似的配子囊

通過(guò)同宗或異宗結(jié)合而成。兩個(gè)相鄰的菌絲相遇，

各向?qū)Ψ缴?/p>

出極短的側(cè)枝稱為接合子梗，兩個(gè)接合子梗之間相互吸引，

并

在它們的頂部形成融合膜。兩個(gè)接合子梗的頂端膨大形成原配

子囊，每個(gè)原配子囊各自分化為一個(gè)頂生的配子囊和一個(gè)配子

囊的柄細(xì)胞。隨著兩個(gè)配子囊融合膜的消失，兩個(gè)配子囊發(fā)生

質(zhì)配、核配最后形成接合孢子。(二)

霉菌的有性繁殖3.子囊孢子

在子囊中形成的有性孢子稱為子囊孢子。形成子囊孢子是子囊菌的主要特征。當(dāng)子囊菌發(fā)育到一定階段，

兩條單核菌絲首先分化出配子囊，兩個(gè)配子囊通過(guò)同宗或

異宗結(jié)合后形成產(chǎn)囊絲，再進(jìn)一步發(fā)育成子囊。在子囊中

發(fā)生核配形成二倍體的核，二倍體的核經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂，每

個(gè)子囊通常含有2~8個(gè)子囊孢子，其數(shù)目常用2n表示，子

囊孢子的形態(tài)、大小多種多樣。子囊果的形態(tài)一般多個(gè)子囊包被在由菌絲體組成的有性子實(shí)體——子囊果中，子囊果的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、大小隨種而異，主要有三種類型

(1)閉囊殼：子囊產(chǎn)生于完全封閉的子囊果內(nèi)。

(2)子囊殼：子囊由幾層菌絲細(xì)胞組成的特殊的壁包圍,子囊果成

熟時(shí)出現(xiàn)一個(gè)小孔，通過(guò)孔口放出子囊孢子。(3)子囊盤：僅在子囊基部有多層菌絲組成盤狀,子囊平行排列于

其上，猶如一個(gè)果盤故稱為子囊盤。4.擔(dān)孢子

菌絲經(jīng)過(guò)特殊的分化和有性結(jié)合形成擔(dān)子，在擔(dān)子細(xì)

胞外壁形成的有性孢子稱為擔(dān)孢子。擔(dān)孢子是擔(dān)子菌所特有的有性孢子。擔(dān)子菌的兩條單核菌絲直接通過(guò)異宗結(jié)合形成雙核菌絲。雙核菌絲發(fā)育到一定階段，頂端細(xì)胞膨大，在膨大的細(xì)胞內(nèi)發(fā)生

核配形成二倍體的核。二倍體的核經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂和有絲分裂，形

成4個(gè)單倍體核。這時(shí)頂端膨大細(xì)胞發(fā)育為擔(dān)子，在擔(dān)子上長(zhǎng)出4

個(gè)膨大的擔(dān)子梗，4個(gè)單倍體子核進(jìn)入擔(dān)子梗內(nèi)，發(fā)育為4個(gè)單倍

體的擔(dān)孢子。(二)

霉菌的有性繁殖五、霉菌的菌落霉菌的菌落比細(xì)菌、酵母菌的都大，常常是絨毛狀、絮狀和

蜘蛛網(wǎng)狀等。霉菌的菌落特征?多數(shù)霉菌的菌落是有局限性的，最初往往是

淺色或白色，

當(dāng)菌落長(zhǎng)出各種顏色的孢子后，

菌落便相應(yīng)地呈黃、綠、青、黑、橙等各色。?但毛霉、根霉在固體培養(yǎng)基上能呈擴(kuò)散性的

蔓延，以致菌落沒(méi)有規(guī)則或沒(méi)有固定大小。?有的霉菌由于能產(chǎn)生色素，使菌落背面也帶

有顏色，或進(jìn)一步擴(kuò)散到培養(yǎng)基中，使培養(yǎng)

基變色。?由于霉菌形成的孢子有不同的構(gòu)造、形狀及

顏色，所以菌落往往是鑒定霉菌的重要依據(jù)。霉菌菌落舉例蕈菌(:又稱傘菌，指能夠產(chǎn)生大mushroom)型肉質(zhì)子實(shí)體的真菌。類群：大多數(shù)屬于擔(dān)子菌，少數(shù)屬于子囊菌。種類豐富：

食用菌種馴化，92多種，200098162種商品化栽培。常見(jiàn)品種：

雙孢蘑菇、香菇、平菇、金針菇、木耳、銀耳、草菇等。少數(shù)有毒或引起木材朽爛的種類則對(duì)人類有害。有些種有毒，如鵝膏菌、白毒傘等。第四節(jié)蕈菌種已鑒定，食用菌產(chǎn)業(yè)不與人爭(zhēng)糧、不與糧爭(zhēng)地、不與地爭(zhēng)肥、不與農(nóng)爭(zhēng)時(shí)、不與其他行業(yè)爭(zhēng)資源。中國(guó)為世界第一大食用菌生產(chǎn)和出口國(guó)。新品種有杏鮑菇、珍香紅菇、柳松菇、茶樹(shù)菇、阿魏菇和真姬菇等；還有許多種可供藥用，例如靈芝、云芝和猴頭等；①形成一級(jí)菌絲：擔(dān)孢子萌發(fā)，形成由許多單核細(xì)胞

構(gòu)成的菌絲，稱一級(jí)菌絲；②形成二級(jí)菌絲：不同性別的一級(jí)菌絲發(fā)生接合后，

通過(guò)質(zhì)配形成了由雙核細(xì)胞構(gòu)成的二級(jí)菌絲，它通過(guò)

獨(dú)特的“鎖狀聯(lián)合”，即形成喙?fàn)钔黄鸲B合兩個(gè)細(xì)

胞的方式不斷使雙核細(xì)胞分裂，從而使菌絲尖端不斷

向前延伸；在蕈菌的發(fā)育過(guò)程中，菌絲分化的5個(gè)階段形成過(guò)程：首先，在細(xì)胞的兩核之間生出一個(gè)喙?fàn)钔黄?，雙核中的一個(gè)移入喙

狀突起，另一個(gè)仍留在細(xì)胞下部。兩異

質(zhì)核同時(shí)分裂，成為4個(gè)子核。分裂完

成后，原位于喙基部的一子核與原位于

細(xì)胞中的一子核移至細(xì)胞上部配對(duì)；

另

外兩子核，一個(gè)進(jìn)入喙突中，一個(gè)留在

細(xì)胞下部。此時(shí)細(xì)胞中部和喙基部均生

出橫隔，將原細(xì)胞分成三部分。鎖狀聯(lián)合形成過(guò)程上部是雙核細(xì)胞，下部和喙突部暫為兩單核細(xì)胞。此后，喙突尖端繼續(xù)下延與細(xì)胞下部接觸并融通。同時(shí)喙突中的核進(jìn)入下部細(xì)胞內(nèi)，使細(xì)胞下部也成為雙核。經(jīng)如上變化后，

4個(gè)子核分成2對(duì)，一個(gè)雙核細(xì)胞分裂

為兩個(gè)。此過(guò)程結(jié)束后，

在兩細(xì)胞分融處殘留一個(gè)喙

狀結(jié)構(gòu)，即鎖狀聯(lián)合。③形成三級(jí)菌絲：

到條件合適時(shí)，大量的二級(jí)菌絲分

化為多種菌絲束，即為三級(jí)菌絲；