第4節(jié)

光合作用與能量轉(zhuǎn)化二、光合作用的原理和應(yīng)用一般來說，光合作用是指綠色植物通過葉綠體，利用光能，將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成儲(chǔ)存著能量的有機(jī)物，并且釋放出氧氣的過程。光能CO2+H2O（CH2O）+O2葉綠體葉綠體如何將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能？又是如何將化學(xué)能儲(chǔ)存在糖類等有機(jī)物中的？光合作用釋放的氧氣，是來自原料中的水還是二氧化碳呢？表示糖類1光合作用的原理【資料1】19世紀(jì)末，科學(xué)界普遍認(rèn)為，在光合作用中，CO2分子的C和O被分開，O2被釋放，C與H2O結(jié)合成甲醛，然后甲醛分子縮合成糖。1928年，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)甲醛對(duì)植物有毒害作用，而且甲醛不能通過光合作用轉(zhuǎn)化成糖。不能通過光合作用實(shí)現(xiàn)材料：處理：在離體葉綠體的懸浮液中加入鐵鹽或其他氧化劑（懸浮液中有H2O，沒有CO2），在光照下進(jìn)行結(jié)果：有O2釋放（細(xì)胞器水平上）葉綠體中H2O光解產(chǎn)生氧氣。推測(cè)：離體葉綠體【資料2】

1937年希爾實(shí)驗(yàn)1.根據(jù)實(shí)驗(yàn)，嘗試補(bǔ)充完整希爾的實(shí)驗(yàn)表達(dá)式。H2O光照葉綠體Fe3+得電子Fe2+H+O22.實(shí)驗(yàn)中Fe3+被還原成Fe2+，說明了什么？產(chǎn)生了具有還原性的物質(zhì)3.希爾的實(shí)驗(yàn)是否說明水的光解與糖的合成不是同一個(gè)化學(xué)反應(yīng)？

可以說明。CO2是合成糖的一種必需原料，此實(shí)驗(yàn)在沒有CO2的條件下完成了水的光解，說明水的光解并非必須與糖的合成相關(guān)聯(lián)，暗示希爾反應(yīng)是相對(duì)獨(dú)立的反應(yīng)階段。同位素標(biāo)記法4.希爾的實(shí)驗(yàn)說明水的光解產(chǎn)生氧氣，是否說明植物光合作用產(chǎn)生的氧氣中的氧元素全部都來自水？若要證明，可采用什么方法？不能，該實(shí)驗(yàn)沒有排除葉綠體中其他物質(zhì)的干擾，也并沒有直接觀察到氧元素的轉(zhuǎn)移。實(shí)驗(yàn)思路：用同位素標(biāo)記法來研究物質(zhì)的去路材料：小球藻處理：光合作用產(chǎn)生的O2來自于H2O，不來自CO2。結(jié)論：光照射下的小球藻懸液CO2H2O

C18O2H218O18O2O2甲組乙組【資料3】

魯賓和卡門實(shí)驗(yàn)【資料4】

阿爾農(nóng)實(shí)驗(yàn)

1954年，美國科學(xué)家阿爾農(nóng)(D.Arnon)發(fā)現(xiàn)，在光照下，葉綠體可合成ATP。

1957年，他發(fā)現(xiàn)這一過程總是與水的光解相伴隨。嘗試用示意圖表示ATP的合成與希爾反應(yīng)的關(guān)系？H2OO2+2H+

+能量光照葉綠體ADP+Pi

ATP上述實(shí)驗(yàn)表明，光合作用釋放的氧氣中的氧元素來自水，氧氣的產(chǎn)生和糖類的合成不是同一個(gè)化學(xué)反應(yīng)，而是分階段進(jìn)行的。

根據(jù)是否需要光能，這些化學(xué)反應(yīng)可以概括地分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)(也稱為碳反應(yīng))，兩個(gè)階段。2光合作用的過程光反應(yīng)階段必須有光才能進(jìn)行過程：類囊體薄膜上的色素分子可見光ADP+PiATPH2OO2NADP+酶吸收光解H+NADPH酶氧化型輔酶Ⅱ還原型輔酶Ⅱ光能能量轉(zhuǎn)化：ATP、NADPH中活躍的化學(xué)能①作為活潑的還原劑②提供能量NADPH的作用：物質(zhì)轉(zhuǎn)化水的光解：ATP的合成：H2OO2+H+

光NADPH的合成：ADP+Pi+能量

ATP酶NADP++H++能量

NADPH酶條件：光、色素、酶、水、ADP、Pi、NADP+場(chǎng)所：類囊體薄膜上主要產(chǎn)物：O2、ATP、NADPH暗反應(yīng)階段有沒有光都能進(jìn)行場(chǎng)所：過程：葉綠體的基質(zhì)中CO2被利用，經(jīng)過一系列的反應(yīng)后生成糖類實(shí)驗(yàn)探究實(shí)驗(yàn)思路：同位素標(biāo)記14CO2，研究物質(zhì)轉(zhuǎn)化過程材料：小球藻處理：光照、提供14CO2；不同時(shí)間殺死小球藻，再紙層析分離，最后鑒定放射性物質(zhì)。卡爾文實(shí)驗(yàn)資料：當(dāng)反應(yīng)進(jìn)行到5s時(shí),14C出現(xiàn)在一種五碳化合物(C5)和一種六碳糖(C6)中,將反應(yīng)時(shí)間縮短到0.5s時(shí),14C出現(xiàn)在一種三碳化合物(C3)中。經(jīng)9年左右的時(shí)間,他終于弄清了光合作用中暗反應(yīng)的碳循環(huán)途徑。(1)請(qǐng)用符號(hào)和箭頭表示碳的轉(zhuǎn)移途徑。(2)如果要探究CO2轉(zhuǎn)化成的第一個(gè)產(chǎn)物是什么,請(qǐng)說出可能的實(shí)驗(yàn)思路。不斷縮短光照時(shí)間后殺死小球藻,同時(shí)提取產(chǎn)物并分析,直到最終提取物中只有一種放射性代謝產(chǎn)物,該物質(zhì)即為CO2轉(zhuǎn)化成的第一個(gè)產(chǎn)物。ADP+PiATPNADP+能量C52C3多種酶(CH2O)糖類CO2固定還原酶NADPH酶能量ATP、NADPH中活躍的化學(xué)能能量轉(zhuǎn)化：有機(jī)物中穩(wěn)定的化學(xué)能也稱作卡爾文循環(huán)C3是指三碳化合物——3-磷酸甘油酸C5是指五碳化合物——核酮糖－1,5－二磷酸(RuBP)。物質(zhì)轉(zhuǎn)化CO2的固定：C3的還原：2C3

(CH2O)+C5酶ATP、NADPHCO2＋C5

2C3酶條件：有沒有光都可以，需多種酶、CO2、ATP、NADPH場(chǎng)所：葉綠體基質(zhì)中產(chǎn)物：（CH2O）、ADP、Pi、NADP+葉綠體中的色素可見光C52C3ADP+PiATPH2OO2H+多種酶酶(CH2O)CO2吸收光解固定還原光反應(yīng)暗反應(yīng)NADP+NADPH酶類囊體薄膜葉綠體基質(zhì)【問題1】總結(jié)光合作用過程中的能量的轉(zhuǎn)移途徑？ATP和NADPH中活躍的化學(xué)能有機(jī)物中穩(wěn)定的化學(xué)能光能【問題2】分析光反應(yīng)和暗反應(yīng)之間的聯(lián)系？光反應(yīng)為暗反應(yīng)提供ATP、NADPH,暗反應(yīng)為光反應(yīng)ADP、NADP+；二者相互依存，相互制約；沒有光反應(yīng)，暗反應(yīng)不能進(jìn)行；沒有暗反應(yīng)，光反應(yīng)也不能長時(shí)間進(jìn)行?！竞献魈骄俊俊締栴}4】葉肉細(xì)胞產(chǎn)生ATP的場(chǎng)所有哪些？光合作用和細(xì)胞呼吸產(chǎn)生的ATP在用途上有什么不同？光合作用產(chǎn)生的ATP只用于暗反應(yīng)C3

的還原，細(xì)胞呼吸產(chǎn)生的ATP用于多項(xiàng)耗能的生命活動(dòng)；細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)、線粒體、葉綠體（的類囊體薄膜）；【問題3】分析ATP、NADPH、ADP、NADP+等物質(zhì)在葉綠體中移動(dòng)的方向？ATP和NADPH：從葉綠體的類囊體薄膜

葉綠體基質(zhì)；ADP和NADP+：從葉綠體基質(zhì)

類囊體薄膜。

光合作用實(shí)質(zhì)光反應(yīng)階段暗反應(yīng)階段條件場(chǎng)所物質(zhì)變化能量變化光、色素、酶等不需光、酶、NADPH、ATP等葉綠體類囊體薄膜葉綠體基質(zhì)中水的光解；

ATP、NADPH的生成CO2的固定；C3的還原活躍化學(xué)能光能活躍化學(xué)能有機(jī)物中穩(wěn)定化學(xué)能光反應(yīng)是暗反應(yīng)的基礎(chǔ)，為暗反應(yīng)提供NADPH和ATP，暗反應(yīng)為光反應(yīng)提供ADP和Pi、NADP+

。聯(lián)系把無機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物，把光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能貯存起來P104“小字部分”：光合作用中元素的轉(zhuǎn)移CO2+H2O光能葉綠體（CH2O）+O2NADPH(C3H2O)14C3(14CH2O)18O2C3(CH218O)若產(chǎn)物為C6H12O6：寫出反應(yīng)式并標(biāo)出元素去向CO2濃度不變NADPH、ATP

C3C5

（CH2O）光照減弱減少增加減少減少光照增強(qiáng)增加減少增加增加光照不變NADPH、ATPC3C5

（CH2O）CO2濃度減少增加減少增加減少CO2濃度增加減少增加減少增加在光照強(qiáng)度與光照時(shí)間不變的情況下，交替光照和連續(xù)光照，那種條件下有機(jī)物的合成量更多？光反應(yīng)和暗反應(yīng)在不同的酶的催化作用下相對(duì)獨(dú)立進(jìn)行，在一般情況下，光反應(yīng)的速率比暗反應(yīng)的速率快得多，光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP和NADPH除滿足暗反應(yīng)正常利用外，還有一定量的剩余。持續(xù)光照，光反應(yīng)產(chǎn)生的大量ATP和NADPH不能及時(shí)被完全利用，暗反應(yīng)限制了光合作用的速率，降低了光能的利用率。光照、黑暗交替進(jìn)行，則黑暗間隔可利用光照時(shí)積累的光反應(yīng)產(chǎn)物，再持續(xù)進(jìn)行一段時(shí)間的暗反應(yīng)。因此，在光照強(qiáng)度與光照時(shí)間不變的情況下，交替光照較連續(xù)光照條件下制造的有機(jī)物多。一、概念檢測(cè)1.依據(jù)光合作用的基本原理，判斷下列相關(guān)表述是否正確。（1）光合作用釋放的氧氣中的氧元素來自水。（

）（2）光反應(yīng)只能在光照條件下進(jìn)行，暗反應(yīng)只能在黑暗條件下進(jìn)行。（

）（3）影響光反應(yīng)的因素不會(huì)影響暗反應(yīng)。（

）××√D2.如果用含有14C的CO2來追蹤光合作用中碳原子的轉(zhuǎn)移途徑，則是

（

）A.CO2

葉綠素

ADPB.CO2

葉綠體

ATPC.CO2

乙醇

糖類D.CO2

三碳化合物

糖類3.根據(jù)光合作用的基本過程填充下圖ATPNADPHADP+PiNADP+C3C5O2化能合成作用（P106小字）能夠利用體外環(huán)境中的某些無機(jī)物氧化時(shí)所釋放的能量來制造有機(jī)物的合成作用。例如：硝化細(xì)菌、硫細(xì)菌、鐵細(xì)菌等少數(shù)種類的細(xì)菌。

2NH3+3O2

2HNO2+2H2O+能量硝化細(xì)菌2HNO2+O2

2HNO3+能量硝化細(xì)菌6CO2+6H2O2C6H12O6+6O2能量討論：進(jìn)行化能合成作用的生物屬于自養(yǎng)還是異養(yǎng)生物？異養(yǎng)生物：只能利用環(huán)境中現(xiàn)成的有機(jī)物來維持自身的生命活動(dòng)。自養(yǎng)生物：以無機(jī)物轉(zhuǎn)變成為自身的組成物質(zhì)。（能夠進(jìn)行光合作用或者化能合成作用的生物）源于必修1P106“小字部分”：光合作用和化能合成作用的比較項(xiàng)目光合作用化能合成作用區(qū)別能量來源__________________________代表生物綠色植物_________相同點(diǎn)都能將

等無機(jī)物合成有機(jī)物光能無機(jī)物氧化釋放的能量硝化細(xì)菌CO2和H2O光合作用的影響因素及應(yīng)用3探究光照強(qiáng)度對(duì)光合作用的影響植物在單位時(shí)間內(nèi)通過光合作用制造糖類的數(shù)量。光合作用強(qiáng)度：（一般用光合速率表示）也可以通過測(cè)定一定時(shí)間內(nèi)原料消耗或產(chǎn)物生成的數(shù)量來定量地表示概念：單位時(shí)間內(nèi)有機(jī)物的制造/產(chǎn)生量單位時(shí)間內(nèi)CO2的消耗/固定量單位時(shí)間內(nèi)O2的生成量探究環(huán)境因素對(duì)光合作用強(qiáng)度的影響【實(shí)驗(yàn)?zāi)康摹刻骄抗庹諒?qiáng)度對(duì)光合作用的影響【實(shí)驗(yàn)步驟】1.打孔：用直徑為0.6cm的打孔器打出圓形小葉片30片2.將圓形小葉片置于注射器內(nèi)，使葉片內(nèi)氣體逸出3.將處理過圓形小葉片放入清水中，黑暗保存，小圓形葉片全部沉到水底4.取3只小燒杯，分別倒入富含CO2的清水（1%~2%的NaHCO3溶液）5.分組實(shí)驗(yàn)：分別將10片葉圓片投入3只盛20mLNaHCO3的小燒杯中

并調(diào)整5W臺(tái)燈距離6.觀察并記錄：觀察同一時(shí)間內(nèi)各實(shí)驗(yàn)裝置中圓形小片浮起的數(shù)量【實(shí)驗(yàn)結(jié)果】【實(shí)驗(yàn)結(jié)論】在一定范圍內(nèi)，隨著光照強(qiáng)度不斷增強(qiáng)，光合作用強(qiáng)度也不斷增強(qiáng)?；蛴^察實(shí)驗(yàn)裝置中浮起相同數(shù)量圓形小片所需的時(shí)間臺(tái)燈燈泡的功率（W）555臺(tái)燈與燒杯的距離（cm）102030葉片漂起的數(shù)量5min00010min98715min109920min13101025min13109光飽和點(diǎn)：光合作用不再隨光照強(qiáng)度增加而增加時(shí)的光照強(qiáng)度光飽和點(diǎn)光合作用強(qiáng)度光照強(qiáng)度

1.自變量：2.因變量：光合作用強(qiáng)度檢測(cè)方法：3.無關(guān)變量：相同時(shí)間圓形小葉片浮起的數(shù)量控制方法：小燒杯與光源的距離控制相同且適宜光照強(qiáng)度葉片含有空氣，上浮葉片下沉O2充滿細(xì)胞間隙，葉片上浮抽氣光合作用產(chǎn)生O2實(shí)驗(yàn)原理：教材P105植物在進(jìn)行光合作用的同時(shí)，還會(huì)進(jìn)行呼吸作用。我們觀測(cè)到的光合作用指標(biāo)，如O2的產(chǎn)生量，是植物光合作用實(shí)際產(chǎn)生的總O2量嗎？不是O2CO2O2較強(qiáng)光照時(shí)CO21.真光合速率、實(shí)際光合速率、總光合速率：O2的產(chǎn)生量或CO2的固定量/消耗量或有機(jī)物的產(chǎn)生量單位時(shí)間單位體積2.凈光合速率、表觀光合速率：O2的釋放量或CO2的吸收量或有機(jī)物的剩余量/積累量3.呼吸速率：O2的消耗量或CO2的產(chǎn)生量或有機(jī)物的消耗量（黑暗條件）總光合速率=凈光合速率+呼吸速率(1)當(dāng)凈光合速率＞0時(shí)，植物因積累有機(jī)物而生長。(2)當(dāng)凈光合速率＝0時(shí)，植物不生長。(3)當(dāng)凈光合速率＜0時(shí)，植物不能生長，長時(shí)間處于此種狀態(tài)，植物將死亡。光合速率與植物生長1.無光，只進(jìn)行呼吸3.光合＝呼吸2.光照強(qiáng)度較弱，光合＜呼吸4.光照強(qiáng)度較強(qiáng)，光合＞呼吸1.光合作用和細(xì)胞呼吸中各種元素的去向：C、H、O4光合作用的影響因素葉綠體中的色素可見光C52C3ADP+PiATPH2OO2H+多種酶酶(CH2O)CO2吸收光解固定還原光反應(yīng)暗反應(yīng)NADP+NADPH酶類囊體薄膜葉綠體基質(zhì)光合作用的影響因素1.光：光照強(qiáng)度、光質(zhì)2.CO2濃度3.溫度4.水一.外因二.內(nèi)因5.無機(jī)鹽（礦質(zhì)元素）遺傳特性、發(fā)育時(shí)期、植物葉面積指數(shù)、主要因素：光照強(qiáng)度、溫度、CO2濃度葉綠素含量、酶的活性和數(shù)量、ADP和Pi含量、RuBP含量、有機(jī)物的輸出情況、氣孔導(dǎo)度等CO2吸收量0光照強(qiáng)度只進(jìn)行呼吸作用光飽和點(diǎn)凈光合作用總光合作用1.光照的影響：光照強(qiáng)度、光質(zhì)不同、日變化???光補(bǔ)償點(diǎn)，光合=呼吸時(shí)的光照強(qiáng)度?CO2釋放量呼吸作用應(yīng)用：合理密植間作套種適當(dāng)剪枝補(bǔ)光思考：在圖中,呼吸作用消耗有機(jī)物的量可表示為

,光合作用產(chǎn)生有機(jī)物的量可表示為

。(用S1、S2、S3和數(shù)學(xué)符號(hào)表示)

S1+S2S3+S2A點(diǎn)：CO2補(bǔ)償點(diǎn)，表示光合作用速率等于呼吸作用速率時(shí)的CO2濃度A′點(diǎn)：表示進(jìn)行光合作用所需CO2的最低濃度。B點(diǎn)：CO2飽和點(diǎn)，光合作用強(qiáng)度不再隨CO2濃度的增加而增加時(shí)的CO2濃度B′點(diǎn)：CO2飽和點(diǎn)應(yīng)用：1.施用農(nóng)家肥2.注意通風(fēng)2.CO2濃度影響酶的活性3.溫度應(yīng)用：1.適時(shí)播種2.白天適當(dāng)提高溫度,晚上適當(dāng)降溫3.“午休”現(xiàn)象4.水分（缺水→氣孔關(guān)閉→CO2的吸收量減少）水既是光合作用的原料，又是體內(nèi)各種化學(xué)反應(yīng)的介質(zhì)，如植物缺水導(dǎo)致萎蔫，使光合速率下降。另外，水分還能影響氣孔的開閉，間接影響CO2進(jìn)入植物