轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻對(duì)害蟲的抗性及基因飄流研究

中國是一個(gè)擁有眾多農(nóng)業(yè)人口的大國。農(nóng)業(yè)和食品問題是限制經(jīng)濟(jì)的主要因素。水稻是我國最重要的糧食作物,每年的播種面積在2900~3300萬公頃,占世界水稻種植總面積的20%;我國水稻總產(chǎn)量占世界稻谷產(chǎn)量的34%~36%,占我國糧食總產(chǎn)量的40%以上,其中雜交水稻的種植面積在55%以上,為我國水稻增產(chǎn)15%~20%。因此,水稻生產(chǎn)在維持我國糧食安全方面占有極其重要地位。蟲害是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的一個(gè)重要制約因素。據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì),每年全球農(nóng)作物因蟲害造成的產(chǎn)量損失約為20%,用于害蟲防治的農(nóng)藥達(dá)250萬噸。我國每年由蟲害造成的水稻產(chǎn)量損失占水稻總產(chǎn)量的5%以上,多達(dá)一千萬噸,直接經(jīng)濟(jì)損失達(dá)到100多億元人民幣。水稻生產(chǎn)中的主要害蟲為鱗翅目害蟲,主要包括二化螟(Chilosuppressalis,Walker)、三化螟(Tryporyzaincertulas,Walker)、稻縱卷葉螟(Chaphalocrocismedina)和大螟(Sesamiainferens,Walker)等,以及屬于同翅目害蟲的褐飛虱(Nilaparvatalugens,Stal)、白背飛虱(Sogatellafurcifera,Horv6th)等,危害面積高達(dá)3億畝次,嚴(yán)重影響了我國的水稻生產(chǎn)。由于長期施用農(nóng)藥,害蟲已逐步對(duì)化學(xué)殺蟲劑產(chǎn)生抗性;而且,隨著化學(xué)農(nóng)藥種類的增多與濫用誤用,導(dǎo)致稻米農(nóng)藥殘留與環(huán)境污染問題日趨嚴(yán)重;同時(shí),大量的農(nóng)村青壯勞動(dòng)力進(jìn)城務(wù)工,造成水稻生產(chǎn)管理的勞動(dòng)力缺乏。因此,我國水稻的蟲害問題日益突出。培育推廣具有抗蟲能力的水稻新品種是解決我國水稻蟲害問題的有效途徑。由于在水稻及其近緣種中沒有發(fā)現(xiàn)鱗翅目害蟲抗性種質(zhì)資源,難以通過常規(guī)育種技術(shù)培育抗蟲水稻,因此采取轉(zhuǎn)基因技術(shù)是培育抗鱗翅目害蟲水稻品種的唯一途徑。本文重點(diǎn)圍繞轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻,介紹了轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻對(duì)生態(tài)環(huán)境和生物多樣性的影響,闡述了轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻對(duì)保護(hù)農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境和生物多樣性等方面的重要意義。1抗蟲水稻品系轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻是指通過轉(zhuǎn)基因技術(shù),將抗蟲基因?qū)氩煌酒贩N,并獲得穩(wěn)定遺傳、高效表達(dá)的優(yōu)良抗蟲水稻品系。目前轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻研究主要集中在獲得高效和廣譜的抗蟲基因、解決害蟲產(chǎn)生耐受性、轉(zhuǎn)基因沉默、轉(zhuǎn)基因安全性以及去除選擇標(biāo)記等方面。1.1bt蛋白基因?qū)λ究瓜x基因的作用當(dāng)前國際上進(jìn)行抗蟲基因工程研究使用的抗蟲基因包括蘇云金芽孢桿菌殺蟲晶體蛋白基因、蛋白酶抑制劑基因、植物凝集素基因、α–淀粉酶抑制劑基因、膽固醇氧化酶基因等。其中,轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻研究中普遍使用蘇云金芽孢桿菌殺蟲晶體蛋白基因和豇豆胰蛋白酶抑制劑基因。蘇云金芽孢桿菌殺蟲晶體蛋白基因(Bacillusthringiensisinsecticidalcrystalprotein)簡稱Bt基因,來源于蘇云金桿菌(Bacillusthringiensis)。在蘇云金桿菌芽孢形成過程中可產(chǎn)生大量的伴胞晶體,由殺蟲晶體蛋白組成,該蛋白對(duì)很多重要的農(nóng)業(yè)害蟲如鱗翅目、鞘翅目和雙翅目昆蟲均具有高度特異性的殺蟲活性,能夠在靶昆蟲堿性腸道內(nèi)溶解,經(jīng)中腸蛋白酶的消化作用降解為具有活性的毒性肽,與中腸相應(yīng)的膜受體特異性結(jié)合,形成跨膜離子通道或孔,破壞消化道細(xì)胞的離子滲透壓平衡,造成細(xì)胞溶解,最終使昆蟲停止進(jìn)食而致死。Bt蛋白僅特異性結(jié)合昆蟲中腸細(xì)胞,在哺乳動(dòng)物中無結(jié)合位點(diǎn),同時(shí)在動(dòng)物體內(nèi)可快速被消化降解,因此Bt基因被廣泛用于防治重要的農(nóng)業(yè)害蟲,是目前世界上應(yīng)用最為廣泛的生物殺蟲劑。目前轉(zhuǎn)Bt殺蟲蛋白基因的棉花、玉米已經(jīng)在許多國家大面積地應(yīng)用于生產(chǎn),被認(rèn)為是安全的。Bt類的cry1Ab、cry1Ac、cry1Ab/cry1Ac、cry1Ah、cry1C*和cry2A*等基因已用于轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻的研究。2005年,伊朗已經(jīng)正式批準(zhǔn)轉(zhuǎn)Bt殺蟲蛋白基因水稻商品化生產(chǎn),可以用于動(dòng)物飼料及人類使用。我國于2010年頒發(fā)了轉(zhuǎn)Bt殺蟲蛋白融合基因水稻品系華恢1號(hào)及其雜交稻組合Bt汕優(yōu)63在湖北省生產(chǎn)應(yīng)用的安全證書。豇豆胰蛋白酶抑制劑基因(Cowpeatrypsininhibitor,CpTI)是另一類常用的抗蟲基因。CpTI來源于食用豇豆品種,主要存在于豇豆種子中,屬于絲氨酸蛋白酶抑制劑家族中的Bowman-Birk類型的雙頭蛋白酶抑制劑。絲氨酸蛋白酶是害蟲主要的蛋白消化酶(鱗翅目和部分鞘翅目害蟲),其中最為主要的是胰蛋白酶和類胰蛋白酶。CpTI被昆蟲攝食后與昆蟲腸道內(nèi)蛋白消化酶的活性中心發(fā)生作用,并抑制其活性,同時(shí)產(chǎn)生厭食反饋信號(hào),導(dǎo)致害蟲減少進(jìn)食,最終由于缺乏氨基酸而死亡。研究表明,CpTI比從其它豆類中提取的胰蛋白酶抑制劑具有更有效的抗蟲特性,針對(duì)一些主要農(nóng)業(yè)害蟲起主要作用,具有廣譜抗蟲活性和昆蟲不易對(duì)其產(chǎn)生耐受性的特點(diǎn)。為提高轉(zhuǎn)基因植株的抗蟲水平,Deng等采用了外源蛋白內(nèi)質(zhì)網(wǎng)亞細(xì)胞定位的策略,分別在CpTI基因的5′末端和3′末端分別添加了內(nèi)質(zhì)網(wǎng)定位的信號(hào)肽和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)滯留信號(hào)KDEL的編碼序列,獲得了修飾的豇豆胰蛋白酶抑制劑基因(sck)。在轉(zhuǎn)基因植株的細(xì)胞內(nèi),外源抗蟲蛋白(CpTI)滯留在細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及其衍生的蛋白體內(nèi),被雙層脂質(zhì)膜包裹,處于細(xì)胞的惰性環(huán)境中,避免了在細(xì)胞胞漿中快速降解,從而使其積累水平有了顯著的提高,由此大幅度地提高了轉(zhuǎn)基因植株的抗蟲能力。1.2去除基因的應(yīng)用在抗蟲基因工程研究中,害蟲易對(duì)單個(gè)抗蟲基因產(chǎn)生耐受性的問題十分突出。針對(duì)此類問題,目前主要通過采取避難所、高劑量表達(dá)、時(shí)空特異表達(dá)和多抗蟲機(jī)制等策略[17~19],在有效控制害蟲的前提下,減緩靶標(biāo)害蟲耐受性種群的發(fā)展速度。建立多抗蟲機(jī)制(Multiinsect-resistantmechanism)是目前可行的一項(xiàng)重要選擇。使用雙抗蟲基因可大幅降低昆蟲產(chǎn)生耐受性的幾率,理論上昆蟲產(chǎn)生耐受性的頻率為兩個(gè)單獨(dú)基因產(chǎn)生耐受性頻率的乘積。另一方面,外源基因在轉(zhuǎn)基因植株中沉默是一個(gè)較為普遍的現(xiàn)象。利用核基質(zhì)結(jié)合區(qū)(Matrixattachmentregion,MAR)序列克服外源基因失活,穩(wěn)定和提高外源基因的表達(dá)水平,減少各轉(zhuǎn)基因單株表達(dá)水平的差異,是近年發(fā)展起來的一個(gè)有效方法。將MAR序列構(gòu)建到外源基因的兩側(cè),使它們?cè)谵D(zhuǎn)基因植物的染色質(zhì)中形成獨(dú)立的區(qū)域,這樣可以避免外源基因表達(dá)的位置效應(yīng)影響,降低外源基因失活的幾率,從而提高外源基因在轉(zhuǎn)化細(xì)胞中的穩(wěn)定性和表達(dá)水平。此外,去除選擇標(biāo)記基因是人們普遍關(guān)注的一個(gè)重要問題,已成為國際上植物基因工程領(lǐng)域的主要趨勢之一。目前,獲得去選擇標(biāo)記基因轉(zhuǎn)化植物的方法主要包括轉(zhuǎn)座子介導(dǎo)法,位點(diǎn)特異性重組系統(tǒng)(如Cre/loxP系統(tǒng))介導(dǎo)法、共轉(zhuǎn)化方法以及由此發(fā)展的雙T-DNA載體體系。利用雙T-DNA載體體系克服了操作過程復(fù)雜、周期較長,以及獲得無選擇標(biāo)記轉(zhuǎn)基因植株的效率偏低等問題,通過后代分離就可以產(chǎn)生無選擇標(biāo)記基因的轉(zhuǎn)基因植株。1.3對(duì)水稻抗蟲性能的影響結(jié)合外源蛋白內(nèi)質(zhì)網(wǎng)定位策略、多抗蟲機(jī)制策略、利用MAR序列提高外源基因穩(wěn)定表達(dá)策略以及雙T-DNA載體系統(tǒng)策略,中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所和福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院合作研制了無選擇標(biāo)記高抗鱗翅目害蟲的轉(zhuǎn)雙價(jià)抗蟲基因cry1Ac/sck水稻品系及其雜交稻組合。通過Bt類的cry1Ac基因和修飾的豇豆胰蛋白酶抑制劑sck基因,兩種抗蟲機(jī)制完全不同的抗蟲基因共同作用,大大降低了害蟲產(chǎn)生耐受性的幾率,有效擴(kuò)展了轉(zhuǎn)基因水稻的抗蟲譜,顯著增強(qiáng)了轉(zhuǎn)基因水稻的抗蟲性。多點(diǎn)大田抗蟲性檢測試驗(yàn)表明,轉(zhuǎn)cry1Ac/sck雙價(jià)抗蟲基因水稻在田間表現(xiàn)出高抗二化螟、三化螟和稻縱卷葉螟等鱗翅目害蟲的能力(圖1)。2008年和2009年,轉(zhuǎn)雙價(jià)抗蟲基因cry1Ac/sck水稻品系及其雜交稻組合:科豐8號(hào)、Ⅱ優(yōu)科豐8號(hào)和閩優(yōu)科豐8號(hào)在福建福州進(jìn)行了生產(chǎn)性試驗(yàn)。結(jié)果顯示:轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻具有很強(qiáng)的抗蟲性,生長期內(nèi)完全可以不施農(nóng)藥;在正常噴施農(nóng)藥情況下,相同條件下種植的轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻,包括Ⅱ優(yōu)科豐8號(hào)、天優(yōu)科豐8號(hào)、特優(yōu)科豐8號(hào)、谷優(yōu)科豐8號(hào)、全優(yōu)科豐8號(hào)和閩優(yōu)科豐8號(hào),比對(duì)照Ⅱ優(yōu)明86產(chǎn)量提高5%~19%。其中,Ⅱ優(yōu)科豐8號(hào)的產(chǎn)量從對(duì)照的8517kg/ha提高到9474kg/ha,其他農(nóng)藝性狀無顯著差異而在不施農(nóng)藥的情況下,Ⅱ優(yōu)科豐8號(hào)的產(chǎn)量比對(duì)照極顯著增產(chǎn),從對(duì)照的3451.5kg/ha提高到9250.5kg/ha;同時(shí)還發(fā)現(xiàn),在不施加化學(xué)殺蟲劑的情況下,轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻Ⅱ優(yōu)科豐8號(hào)的生長狀態(tài)和受害情況依然優(yōu)于施加化學(xué)殺蟲劑的非轉(zhuǎn)基因?qū)φ掌贩N,從8517kg/ha增加到9250.5kg/ha,比噴施農(nóng)藥的對(duì)照Ⅱ優(yōu)明86產(chǎn)量增加8.6%,表現(xiàn)出了明顯的增產(chǎn)效果。除目前研制的高抗二化螟、三化螟和稻縱卷葉螟的轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻外,新型的高抗鱗翅目害蟲大螟的轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻品種以及針對(duì)同翅目的褐飛虱、白背飛虱等害蟲的轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻也正在積極研制之中。2非典型水稻抗蟲對(duì)生物多樣性的影響2.1抗蟲水稻對(duì)稻縱卷葉螟蟲群落組成及生態(tài)安全性的影響目前,水稻生產(chǎn)上控制蟲害主要通過噴撒化學(xué)殺蟲劑,我國水稻田間殺蟲劑的使用量占水稻生產(chǎn)農(nóng)藥總用量的77.8%,帶來巨額的防治費(fèi)用;同時(shí),長期施用農(nóng)藥造成了嚴(yán)重的環(huán)境污染和生態(tài)系統(tǒng)破壞。在我國的水稻主產(chǎn)區(qū),長期施用廣譜化學(xué)殺蟲劑,在殺死害蟲的同時(shí)也殺死了田間的益蟲,極大的造成了對(duì)包括靶標(biāo)害蟲、非靶標(biāo)害蟲、害蟲天敵等在內(nèi)的稻田生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的破壞,使得水稻生產(chǎn)越來越依賴農(nóng)藥的使用,造成了嚴(yán)重的惡性循環(huán)。種植轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻,可大幅度減少化學(xué)殺蟲劑的施用量。與大量施用化學(xué)殺蟲劑相比,轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻對(duì)稻田生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的影響顯著減小。目前轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻的環(huán)境安全試驗(yàn)和生產(chǎn)性試驗(yàn)研究結(jié)果表明,轉(zhuǎn)Bt基因和CpTI基因的轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻,能夠有效殺死稻田中的靶標(biāo)生物,而對(duì)稻田中非靶標(biāo)生物(包括非靶標(biāo)害蟲、天敵及節(jié)肢動(dòng)物等)的生物多樣性無不良影響。劉雨芳等研究了轉(zhuǎn)cry1Ac/sck雙價(jià)基因抗蟲水稻及其雜交后代對(duì)水稻害蟲群落的影響。結(jié)果表明,轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻及其雜交后代對(duì)稻縱卷葉螟具有極強(qiáng)的抗性,而生長全期的調(diào)查結(jié)果顯示,與對(duì)照材料相比,轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻對(duì)水稻害蟲群落的各類參數(shù)均無顯著影響,轉(zhuǎn)基因水稻田與對(duì)照田在主要害蟲物種組成上相似性較高。靶標(biāo)害蟲種群數(shù)量的降低,并未對(duì)水稻害蟲群落的組成與結(jié)構(gòu)產(chǎn)生明顯的影響,也沒有引起優(yōu)勢種成分的變化。轉(zhuǎn)cry1Ac/sck雙價(jià)基因抗蟲水稻及其雜交后代對(duì)稻田寄生蜂群落的影響及生態(tài)安全性的研究結(jié)果表明,在群落水平上,轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻及雜交稻對(duì)稻田寄生蜂的物種豐富度、多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)和優(yōu)勢集中性指數(shù)的總體情況與時(shí)間動(dòng)態(tài)以及個(gè)體總數(shù)無明顯負(fù)面影響,僅會(huì)降低以靶標(biāo)害蟲稻縱卷葉螟為寄主的寄生蜂功能團(tuán)的個(gè)體數(shù)量,從0.043減少為0.039。白耀宇等研究發(fā)現(xiàn),轉(zhuǎn)Btcry1ab基因水稻花粉對(duì)稻田生態(tài)系統(tǒng)的重要天敵中華草蛉成蟲產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵量、產(chǎn)卵天數(shù)以及成蟲壽命等參數(shù)無顯著影響。在人工飼料中花粉比例由20%上升到80%后,轉(zhuǎn)基因水稻與對(duì)照處理的草蛉各生態(tài)參數(shù)均發(fā)生變化,但同一比例下轉(zhuǎn)基因與對(duì)照間的差異不顯著(P>0.05)。劉志誠等在對(duì)轉(zhuǎn)cry1Ab/cry1Ac融合基因的Bt抗蟲水稻和化學(xué)殺蟲劑對(duì)稻田節(jié)肢動(dòng)物群落比較分析的結(jié)果表明,Bt稻田群落結(jié)構(gòu)主要參數(shù),包括物種(科)豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)、優(yōu)勢集中性指數(shù)分別為41、2.62、0.49和0.29,對(duì)照田各為36、2.75、0.53和0.24,而化防田則為30、1.80、0.36和0.49。與對(duì)照田相比,Bt稻田的節(jié)肢動(dòng)物的生物多樣性各類特征指標(biāo)在大多情況下均無顯著差異,兩者間群落結(jié)構(gòu)相似性較高,Bt水稻對(duì)稻田節(jié)肢動(dòng)物群落無明顯負(fù)效應(yīng);而施用化學(xué)殺蟲劑的稻田節(jié)肢動(dòng)物群落特征指標(biāo)與對(duì)照田相比,具有顯著的差異,群落結(jié)構(gòu)相似性也較低。Bt水稻對(duì)稻田節(jié)肢動(dòng)物群落的影響明顯低于化學(xué)殺蟲劑。轉(zhuǎn)修飾的豇豆胰蛋白酶抑制劑sck基因抗蟲水稻的環(huán)境安全性試驗(yàn)結(jié)果也顯示:抗蟲轉(zhuǎn)基因水稻對(duì)非靶標(biāo)害蟲、天敵、稻田節(jié)肢動(dòng)物以至整個(gè)稻田生態(tài)系統(tǒng)有正面影響(表1)。與對(duì)照稻田相比,轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻稻田靶標(biāo)害蟲蟲口密度顯著降低,這表明抗蟲轉(zhuǎn)基因水稻可有效控制螟蟲種群的發(fā)展。與對(duì)照稻田相比,轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻稻田寄生性昆蟲的密度大幅降低,中性昆蟲和捕食性天敵的密度顯著增加。寄生性昆蟲密度的降低,與轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻稻田中螟蟲蟲口密度的大幅下降有著密切的關(guān)系;而轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻稻田適宜的微生態(tài)環(huán)境為中性昆蟲提供了適宜的棲息地,促使中性昆蟲及相應(yīng)的捕食性天敵(捕食性昆蟲和蜘蛛等)大量繁衍。同時(shí)試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn),種植轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻植株不需施用殺蟲劑,其稻田生態(tài)環(huán)境得到改善,可見到在種植非轉(zhuǎn)基因水稻(施用殺蟲劑)稻田中多年未見的小魚、小蝦、蝌蚪等。目前的研究表明,轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻對(duì)稻田生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性的影響是正面的,然而,其長期影響還有待于進(jìn)一步研究。轉(zhuǎn)基因抗蟲棉由于化學(xué)殺蟲劑施用量的減少所引起的對(duì)非靶標(biāo)害蟲的生態(tài)效應(yīng)值得關(guān)注與借鑒相關(guān)防治經(jīng)驗(yàn)。2.2水稻基因飄流頻率的變化轉(zhuǎn)基因植物基因飄流是指外源基因通過花粉擴(kuò)散、授精雜交向同種植物及近緣野生種轉(zhuǎn)移的過程。目前研究表明,抗蟲轉(zhuǎn)基因水稻向非轉(zhuǎn)基因水稻的基因飄流頻率很低。戎俊等[34~36]在研究轉(zhuǎn)雙價(jià)抗蟲基因(Bt/CpTI)水稻中的外源轉(zhuǎn)基因通過花粉介導(dǎo)向非轉(zhuǎn)基因水稻品種基因飄流實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),在采用轉(zhuǎn)基因與非轉(zhuǎn)基因水稻品種近距離相鄰種植的情況下,由轉(zhuǎn)基因水稻向?qū)?yīng)的非轉(zhuǎn)基因水稻品種基因飄流的頻率較低(0.275%~0.832%)。轉(zhuǎn)基因水稻對(duì)非轉(zhuǎn)基因親本對(duì)照材料的基因飄流頻率隨栽種間隔距離的增大而驟減:從間隔0.2m時(shí)的0.28%到間隔6.2m時(shí)的0.01%(圖2)?；ǚ劢閷?dǎo)的轉(zhuǎn)基因水稻基因飄流頻率能夠在較短隔離距離下保持極低水平,低于目前對(duì)轉(zhuǎn)基因生物及產(chǎn)品控制最嚴(yán)格的歐盟制定的偶然混雜的閾值水平0.9%的標(biāo)準(zhǔn)。已有研究表明,對(duì)于嚴(yán)格自花授粉的水稻而言,通過一定的隔離措施,能有效降低水稻的基因飄流。田間試驗(yàn)結(jié)合模型分析顯示,轉(zhuǎn)基因水稻向普通野生稻及近緣雜草稻的基因飄流頻率要高于水稻品種間的基因飄流頻率,能夠通過每世代持續(xù)飄流(re-currentgeneflow)獲得積累效應(yīng)。目前主要通過采取足夠隔離距離來有效對(duì)野生稻等自然資源進(jìn)行環(huán)境保護(hù)。Wang等研究發(fā)現(xiàn),栽培稻(Oryzasativa)向普通野生稻(O.rufipogon)以及稗草(Echinochloacrusgalli)的基因飄流頻率從0~1m時(shí)的11%~18%驟減至250m時(shí)的0.01%;同時(shí),稗草與含有轉(zhuǎn)抗除草劑bar基因的水稻連續(xù)種植5年以上,也沒有發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因滲入到稗草之中。除采取隔離措施外,目前已在開發(fā)其他限控水稻基因飄流的技術(shù),例如通過RNA干擾技術(shù),抑制水稻中苯達(dá)松解毒酶基因CYP81A6的表達(dá),從而控制轉(zhuǎn)草甘膦抗性基因EPSPS水稻對(duì)除草劑苯達(dá)松的敏感性,一旦發(fā)生基因飄流,可通過噴灑苯達(dá)松選擇性地對(duì)雜草稻進(jìn)行有效控制。3發(fā)展生物多樣性的需要,需要通過應(yīng)用部分內(nèi)在基因的基因飄流、質(zhì)體轉(zhuǎn)化等技術(shù)來控制基因生物環(huán)境生物安全種植轉(zhuǎn)基因抗蟲水稻能夠大量減少農(nóng)藥的施用量,降低對(duì)田間益蟲的影響,有利于稻田生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)平衡,同時(shí)能夠減輕農(nóng)藥殘留物對(duì)于自然生態(tài)環(huán)境的污染