漁業(yè)資源與漁場學(xué)（全套課件）第一章緒論第一章緒論參考文獻：陳大剛.漁業(yè)資源生物學(xué).北京：中國農(nóng)業(yè)出版社.1997陳大剛.黃渤海漁業(yè)生態(tài)學(xué).北京：海洋出版社.1991鄧景耀,葉昌臣.漁業(yè)資源學(xué).重慶：重慶出版社.2001鄧景耀等.海洋漁業(yè)生物學(xué).北京：農(nóng)業(yè)出版社.1991胡杰.漁場學(xué).北京：中國農(nóng)業(yè)出版社.1995陳新軍.漁業(yè)資源與漁場學(xué).北京：海洋出版社.2004第一章緒論一、課程學(xué)習的背景與重要意義龐大的人口及對食品資源的需求食品安全海洋漁業(yè)資源的重要性世界產(chǎn)量：1950年2000萬噸——現(xiàn)在億噸規(guī)模；主要組成：魚類；甲殼類；頭足類軟體動物；藻類；哺乳類等。利用現(xiàn)狀與存在問題鰻鱺鱖南方大口鯰香魚第一章緒論二、課程主要內(nèi)容學(xué)科內(nèi)涵發(fā)展及課程內(nèi)容的由來：

1、漁業(yè)生物學(xué)漁業(yè)生產(chǎn)與生物科學(xué)的交叉學(xué)科,在其歷史沿革中,曾使用過諸多名稱,如漁業(yè)研究,魚類種群研究,開發(fā)的魚類種群數(shù)量變動,漁業(yè)生物學(xué),漁業(yè)生態(tài)學(xué),魚類資源評估,以及水產(chǎn)資源學(xué)等。第一章緒論Cushing(1968)在“漁業(yè)生物學(xué)”(FisheriesBiology)專著中采用了“種群動態(tài)的研究”(astudyinpopulatitiondynamics〉作為副標題,比較明確地定義漁業(yè)生物學(xué)包括了種群的自然生活史(繁殖、攝食、生長和洄游)和種群數(shù)量變動(死亡率、補充率、資源評估和管理)研究這兩個領(lǐng)域。第一章緒論

2、漁業(yè)資源生物學(xué)為了適應(yīng)專業(yè)課程設(shè)置的需求,定義其如下:它以魚類種群為中心,屬應(yīng)用生態(tài)學(xué)范疇,研究漁業(yè)生物的生命周期中各個階段的年齡組成、生長特性、性成熟、繁殖習性及早期發(fā)育特征、餌料食性以至洄游分布規(guī)律等種群生活史特征,即限定于狹義的“漁業(yè)生物學(xué)”內(nèi)涵。把Cushing有關(guān)魚類種群數(shù)量變動研究部分,列入“漁業(yè)資源評估學(xué)”,獨立形成另一門專業(yè)課。3、漁業(yè)資源與漁場學(xué)以魚類種群為中心,研究漁業(yè)生物的生命周期中年齡與生長、性成熟、繁殖、早期發(fā)育、餌料食性、洄游分布等種群生活史特征,以及漁業(yè)生物漁場形成機制、中國海洋漁場概況、漁情預(yù)報等內(nèi)容。第一章緒論三、課程與其他學(xué)科的關(guān)系

課程與其他許多相關(guān)學(xué)科有著十分密切的關(guān)系,主要有:1.魚類學(xué)(ichthyology)

2.海洋學(xué)(oceanology)與湖沼學(xué)(limnology)

該二學(xué)科是研究海洋與內(nèi)陸水域的水文、化學(xué)及其他無機和有機環(huán)境因子的變化與相互作用規(guī)律的科學(xué)。故它從漁業(yè)水域環(huán)境角度配合魚類學(xué)共為本課程的基礎(chǔ)學(xué)科。第一章緒論3.生態(tài)學(xué)(ecology)

本學(xué)科是以研究生物與環(huán)境相互關(guān)系為主要內(nèi)容的科學(xué)。漁業(yè)資源生物學(xué)自身就是應(yīng)用生態(tài)學(xué)的一個分支。4.漁業(yè)資源評估學(xué)(fishstockassessment)前已述及,本學(xué)科系由漁業(yè)生物學(xué)中的魚類資源動態(tài)部分獨立而成。它以研究漁業(yè)生物的死亡、補充、數(shù)量動態(tài)和資源管理為核心的科學(xué),是資源生物學(xué)的發(fā)展、服務(wù)對象和本專業(yè)的后繼課程。第一章緒論5·環(huán)境生物學(xué)(EnvironmentalBiology)：從生物學(xué)、生態(tài)學(xué)角度出發(fā),側(cè)重研究保護生物學(xué)(conservationbiology)、生物學(xué)多樣性(biodiversity)和大海洋生態(tài)系(largemarineecosystem)等為維持生物多樣性和持續(xù)利用生物資源從而關(guān)系到人類文明和幸福未來的重大命題。第一章緒論四、漁業(yè)資源生物學(xué)的過去、現(xiàn)狀與未來1566年，顯微鏡用于觀察魚類鱗片的結(jié)構(gòu)；1685年，根據(jù)鱗片輪痕來鑒別年齡；1898年，HoffBauex依據(jù)鯉魚鱗片輪紋提出新的鑒定法,使魚類年齡的理論得以確認。第一章緒論

二十世紀初,人們用鱗片上年輪間距與魚體生長的關(guān)系,來鑒別年齡、測算生長,這便是所謂“年齡與生長學(xué)”的基本內(nèi)容。

之后大西洋鮭、鯉魚等多種魚類年齡生長都做過分析和報道。同時,年齡鑒定的理論與方法也擴大到脊椎骨、鱔條骨、鱔棘、鰓蓋骨、耳石等魚體堅硬部分,并證明它們同樣可以用來鑒定溫帶魚類的年齡。第一章緒論魚類“日輪”的研究；在上述基礎(chǔ)上發(fā)展為種群年齡結(jié)構(gòu)、生長特性、性成熟年齡與補充等的研究,且隨著實驗生態(tài)學(xué)的進步,人們從研究自然種群的生長轉(zhuǎn)為環(huán)境因子對生長變異的影響,諸如餌料豐欠、物理與化學(xué)因子的作用等的研究。第一章緒論

1930年以后,伴隨生理學(xué)、生物科學(xué)以及環(huán)境科學(xué)等的交叉滲透,促進了漁業(yè)資源生物學(xué)的發(fā)展。

第一章緒論五、中國水產(chǎn)資源生物學(xué)研究概況1949年以前：王貽觀教授:真鯛年齡觀察等研究朱元鼎、伍獻文、王以康等:魚類的形態(tài)與分類中國比目魚補遺南京中國科學(xué)社1933年版伍獻文王以康著，16K，8頁。第一章緒論1953年：煙威魚臺魚漁場的系統(tǒng)綜合調(diào)查；嗣后：在渤、黃、東、南諸海相繼進行了不同規(guī)模的漁業(yè)資源調(diào)查（大黃魚、小黃魚、帶魚、藍點馬鮫、鮐魚、綠鰭馬面鲀、遠東擬沙丁魚、中國對蝦、海蜇、曼氏無針烏賊等種群的生物學(xué)特性、洄游分布、數(shù)量動態(tài)、漁業(yè)預(yù)報、漁場形成條件和資源管理等方面的調(diào)查研究）鄧景耀等.海洋漁業(yè)生物學(xué).北京：農(nóng)業(yè)出版社.1991第一章緒論其中主要有:1957-1958年中國和原蘇聯(lián)合作：東、黃海底層魚類的越冬場試捕調(diào)查。第一章緒論

1959-1961年結(jié)合全國海洋普查在渤海、黃海和東海近海進行了魚類資源大面積試捕調(diào)查和黃河口漁業(yè)綜合調(diào)查。

取得了系統(tǒng)的水文、水化學(xué)、浮游生物、底棲生物和魚類資源的數(shù)量分布與生物學(xué)資料,并在此基礎(chǔ)上繪制了渤、黃、東海各種經(jīng)濟魚類的漁撈海圖。對黃、渤海經(jīng)濟魚蝦類的主要產(chǎn)卵場、黃河口及其附近海域的生態(tài)環(huán)境、魚卵、仔魚和生物的數(shù)量分布的全面調(diào)查,對繁殖保護和合理利用我國近海資源具有十分重要的意義。

1964一1965年南海海洋水產(chǎn)研究所開展了“南海北部(海南島以東)底拖網(wǎng)魚類資源調(diào)查”。這是我國首次在南海水域系統(tǒng)地進行漁業(yè)資源生物學(xué)的調(diào)查,取得了大量豐富的資料,對南海水域的漁業(yè)生產(chǎn)和管理有十分重要意義。第一章緒論

1973-1978年進行的北自濟州島外海、南至釣魚島附近水域的東海大陸架調(diào)查。獲得了東海外海水文、生物、地形、魚蝦類資源、漁場變動等大量資料,開發(fā)了東海南部的綠鰭馬面純資源,為70年代初期我國燈光圍網(wǎng)漁業(yè)和當前馬面鰭漁業(yè)的發(fā)展提供了重要依據(jù)。第一章緒論

1975-1978年開展了閩南一臺灣淺灘漁場調(diào)查。

這是臺灣海峽水域的綜合漁業(yè)資源調(diào)查,第一次揭示了該地區(qū)的漁場海洋學(xué)特征與一些經(jīng)濟種類的漁業(yè)生物學(xué)特性,對區(qū)域漁業(yè)開發(fā)和保護提供了重要科學(xué)依據(jù)。

1979-1982年我國先后在南海北部和東海大陸架外緣的陸坡水域,進行了深海大面積試捕調(diào)查。

查明了我國南海和東海陸坡水域的水深、地形、漁場環(huán)境、底層魚蝦類的種類組成、數(shù)量分布、群聚結(jié)構(gòu)和可供開發(fā)的捕撈對象等。第一章緒論

1980-1986年在渤、黃、東、南諸海及全國內(nèi)陸水域,進行了全國規(guī)模的漁業(yè)資源調(diào)查和區(qū)劃研究。

它涉及海洋和內(nèi)陸水域的水生生物資源、增養(yǎng)殖、捕撈、加工、經(jīng)濟、漁業(yè)機械等各個領(lǐng)域,并陸續(xù)出版了"全國漁業(yè)資源調(diào)查和區(qū)劃叢書"(共14分冊)。這一叢書不僅總結(jié)了建國40年來我國漁業(yè)生產(chǎn)、科研兩條戰(zhàn)線上、兩代人的勞動成果,且為進一步發(fā)展我國漁業(yè)生產(chǎn)和科研、持續(xù)利用水生生物資源提供了戰(zhàn)略決策。第一章緒論

1984-1988年用“北斗”號資源調(diào)查船進行的“東、黃海鯷魚資源調(diào)查”。

借助先進的聲學(xué)資源評估系統(tǒng)完成的。這是用任何傳統(tǒng)方法都無可比擬的快速而精確地估算出資源的蘊藏量,使我國的漁業(yè)資源調(diào)查技術(shù)提高到世界先進水平。

1990年開始的“全國海島綜合調(diào)查”和1992年開始的“渤海漁業(yè)生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)調(diào)查”。近年來的“908”專項調(diào)查；其它各種區(qū)域性資源調(diào)查。

東方紅2號船

東方紅2號海上實驗室第一章緒論復(fù)習思考題

1.漁業(yè)資源的基本概念。

2.漁業(yè)資源與漁場學(xué)的概念及其研究內(nèi)容。

3.研究漁業(yè)資源與漁場學(xué)的重要意義。第二章魚類的種群及其研究方法第二章魚類的種群及其研究方法第一節(jié)種群的基本概念一、種群的含義種群劃分的由來:眾所周知,動物在自然界中的分布并不是均勻的,而是在一些分散地域中生活。這種在一定環(huán)境空間內(nèi)、同種生物個體的集群便逐漸形成了種群。第二章魚類的種群及其研究方法1.種群(population)含義的歷史發(fā)展:托馬斯·帕克(ThomasPark,1949)恩斯特·邁爾(ErnstMayr,1970)尤金.p.奧德姆(E.p.Odum,1971)登潑斯特(J.P.Demps飛er,1975)威爾遜(E.0.Wilson,1975)埃姆爾(T.c.Emmel,1976)索思沃思和赫希(D.Southworth和F.M.HurstI,1979)第二章魚類的種群及其研究方法

方宗熙(1975)在《生物的進化》:種群是由同一物種的若干個體組成的,是生活在同一地點、屬于同一物種的一群個體。遺傳學(xué)上,認為種群是地理上分離的一組組群體,有時稱族“race”。它可定義為同一物種內(nèi)遺傳上有區(qū)別的群體。它的劃分對認識地理群體在遺傳上有某種程度的分化很有意義,因為它是對局部條件的適應(yīng)和演變的結(jié)果。第二章魚類的種群及其研究方法

小結(jié)：準確把握種群概念1、種下分類單位；2、形態(tài)學(xué)特征（種群間差異很微小，群體水平上差異，而非間斷式差異）；3、分布區(qū)特征（一般有地理隔離）；4、遺傳學(xué)特征；5、其它生活史特征（生長、壽命、繁殖、食性等）第二章魚類的種群及其研究方法2.種群的含義:

種群是一個在種的分布區(qū)內(nèi),有一群或若干群體中的個體,其形態(tài)特征相似,生理、生態(tài)特征相同,特別是具有共同的繁殖習性,即相同遺傳屬性，同一基因庫的種內(nèi)個體群。

關(guān)鍵字：種（種類）；種內(nèi)（種類）第二章魚類的種群及其研究方法東北大西洋鱈魚種群識別采樣站點分布。灰度代表不同采樣季節(jié)。2002-2003第二章魚類的種群及其研究方法一個自然種群,一般都具有如下特征:1.空間特征:種群都有一定的分布范圍,在該范圍內(nèi)有適宜的種群生存條件,其分布中心通常條件最適宜,而邊緣地區(qū)則波動較大。2.數(shù)量特征:種群的數(shù)量系隨時間而變動,有自己固有的數(shù)量變化規(guī)律。3.遺傳特征:種群有一定的遺傳性,即一定的基因組成,同屬于一個基因庫.第二章魚類的種群及其研究方法二、亞種群與群體在魚類生態(tài)學(xué)和漁業(yè)資源學(xué)研究中,與種群同時沿用的專有術(shù)語,尚有亞種群和群體。1.亞種群又稱種下群,自Clark和Marr(1955)開始使用該詞。1980年“群體概念國際專題討論會”

探討相關(guān)問題。第二章魚類的種群及其研究方法２.群體(stock)可以認為群體是種群之下的一個研究單位.高蘭德(Gulland,1969)指出能夠滿足一個漁業(yè)管理模式的那部分魚,可定義為一個群體。但當前多數(shù)學(xué)者傾向于群體與亞種群是等同的概念,不過它更強調(diào)漁業(yè)生產(chǎn)與管理需求而定義的一個水產(chǎn)資源研究單位。第二章魚類的種群及其研究方法三、種群研究的重要意義1、是物種存在、生物遺傳、進化、種間關(guān)系的基本單元，是生物群落和生態(tài)系的基本結(jié)構(gòu)單元;

對種群的研究有助于闡明物種之間相互關(guān)系及生態(tài)系統(tǒng)的能量轉(zhuǎn)化和物質(zhì)循環(huán)；種群對研究演化機制和過程以及物種形成等有很大關(guān)系。2、是資源開發(fā)利用的具體對象。

應(yīng)用種群數(shù)量變動理論以指導(dǎo)漁業(yè)資源的開發(fā),具有頭等重要的現(xiàn)實意義。第二章魚類的種群及其研究方法第二節(jié)

種群結(jié)構(gòu)與種群演化一、種群結(jié)構(gòu)的基本特征就資源生物學(xué)而言,描述種群基本結(jié)構(gòu)的主要特征變量通常是:年齡和性別及與其有關(guān)的個體大小(長度、重量)和性成熟組成。第二章魚類的種群及其研究方法1.年齡結(jié)構(gòu)①含義：年齡結(jié)構(gòu)是指各年齡組個體的百分比組成。②影響因素：種群的年齡組成既取決于種的遺傳特性,又取決于其具體的環(huán)境條件。種群的出生率和死亡率對其年齡結(jié)構(gòu)有很大影響。Ａ遺傳（壽命、出生與死亡率特征等）Ｂ環(huán)境：自然環(huán)境、人為捕撈③年齡結(jié)構(gòu)對種群的重要性④年齡結(jié)構(gòu)的不穩(wěn)定性與優(yōu)勢年齡組

魚類種群具有極高的潛在生長率，我們得以經(jīng)?？吹絻?yōu)勢年齡組出現(xiàn)。例如，1941-1951年捕撈白鮭群體的年齡分布。第二章魚類的種群及其研究方法第二章魚類的種群及其研究方法Age-specificdemographicparameters,andtheirimplicationsformanagementoftheredbass,Lutjanusbohar(Forsskal1775):Alarge,long-livedreeffish。FisheriesResearch83(2007)204–215第二章魚類的種群及其研究方法2.長度與重量組成①含義：各長度與重量組所占比例。②影響因素：Ａ遺傳（壽命、出生與死亡率特征等）Ｂ環(huán)境：自然環(huán)境：隨地域、種群密度以及營養(yǎng)條件而有變異。③意義：Ａ個體大小是種群資源質(zhì)量的重要特征。Ｂ可用來概算年齡和死亡特性。

第二章魚類的種群及其研究方法

第二章魚類的種群及其研究方法印度洋東部漁獲大眼金槍魚的純重構(gòu)成第二章魚類的種群及其研究方法3.性比與性成熟組成①性比含義：雌、雄個體數(shù)相對比率。

種群性比組成是種群結(jié)構(gòu)特點和變化的反映,這種變化的自身是種群自然調(diào)節(jié)的一種方式。

某些魚類種群的個體性別有性轉(zhuǎn)換現(xiàn)象。

一些魚類在非繁殖期實行雌、雄分群棲息,也導(dǎo)致性比組成隨季節(jié)和地域而異,但這些也都是種群對環(huán)境條件變化的一種適應(yīng)屬性。第二章魚類的種群及其研究方法②影響魚類種群性比的因素：總的說來,海洋魚類種群的性比組成多數(shù)為1:1左右。首先是魚類的一種遺傳屬性，當然魚類的性比還隨魚體生長、年齡、季節(jié)以及其他外界因子有關(guān),包括受捕撈的影響而變化。第二章魚類的種群及其研究方法③魚類的性成熟組成：性成熟組成為種群結(jié)構(gòu)的一個重要內(nèi)容,反映著外界環(huán)境和捕撈壓力對種群的影響。④補充部分與剩余部分：對于群體的性成熟組成,我們通常應(yīng)用補充部分和剩余部分的組成來描述。

補充部分：系指產(chǎn)卵群體中初次達到性成熟個體所占的比例；

剩余部分：則指重復(fù)性成熟個體所占比數(shù)。

掌握和積累補充部分與剩余部分的組成資料

,不僅可及時了解種群結(jié)構(gòu)的變化

,而且對研究和分析種群數(shù)量動態(tài)也有著十分重要的意義。第二章魚類的種群及其研究方法二、我國近海魚類種群分布特征１.海洋與生物環(huán)境概述：我國近海皆屬歐亞大陸的陸緣淺水海區(qū)，加上群島的包圍，因此封閉性較強；南北跨度大，因此種類繁多；由于地史演化的跨度小(僅1萬年左右),所以分化程度不高,地域性土著種、屬不多,大部分種類仍多停留于種群分化的等級。2.黃、渤海因有黃海冷水團的存在,致使屬于暖溫帶氣候區(qū)的水域里,出現(xiàn)了較多的鲆蝶類、太平洋鯡和大頭鱈等冷溫性魚種,加上黃海冷水團的封閉性以及朝鮮半島的包被,阻斷了與日本海的交流,致使棲息其間的魚類分別演化為獨立的黃、渤海地理種群。第二章魚類的種群及其研究方法３.南海也由于東北有臺灣海峽、西南受阻于中南半島,于是該海區(qū)的淺海魚類則圍堵于南海陸棚之上,作季節(jié)性深淺或東北一西南向往返洄游,演替為南海地域性種群。４.東海比較復(fù)雜,由于東海水系的復(fù)雜性以及溫帶水域夏半年的高溫、可導(dǎo)致暖溫、暖水種魚類季節(jié)性向北擴布與交流。偏低鹽、較適低溫的群體偏北分布并可季節(jié)性進入黃渤海區(qū)索餌、產(chǎn)卵;而偏高鹽、適高溫群體則在東南部洄游,與黃、渤海群體不混群。第二章魚類的種群及其研究方法三、種群遺傳結(jié)構(gòu)與遺傳變異遺傳學(xué)是研究生物體的遺傳和支配遺傳信息世代相傳規(guī)律的科學(xué)。種群遺傳學(xué)則是研究種群的遺傳組成以及各世代遺傳組成的變化,而逐代的遺傳變化則構(gòu)成了生物進化過程的基礎(chǔ)。因此

,所謂種群遺傳學(xué)也可以認為是進化遺傳學(xué)。當然二者是略有區(qū)別的

,前者通常是以某一給定物種的群體為研究對象,后者則研究任何群體的遺傳特征。

眾所周知,生命物質(zhì)最顯而易見的單位是單個有機體,而進化中的有關(guān)單位則不是個體而是群體,這個群體是由交配和親子關(guān)系相連的個體構(gòu)成的集團,即同種個體的集團,這也是種群的基本定義。這里個體不能作為進化單位的理由是一個個體的基因型是一生中不變的,況且個體的生命是短促的。與此相反,一個種群則能世代相傳,而且種群的遺傳組成能逐代演變,也正由于生物學(xué)上的遺傳機制,方使得群體在時間上具其固有的連續(xù)性。

基因庫

(genepool)

則是一個群體中所有個體的基因型的集合。對二倍體生物來說,有

N個個體的一個群體的基因庫,系由2N個單倍體基因組組成。每一基因組含有來自二個親本的所有遺傳信息。因此在一個有

N個個體的群體基因庫中,對每個基因座位來說都有2N個基因，具有Ｎ對同源染色體。遺傳變異是進化的必要條件，這也是種群分化的基礎(chǔ)。第二章魚類的種群及其研究方法第二章魚類的種群及其研究方法第二章魚類的種群及其研究方法四、種群演化(populationsuccession)生物進化與種群分化是生物隨時間發(fā)生變化和多樣化的過程。進化變化影響生物的所有方面一一形態(tài)、生理、行為和生態(tài)。遺傳變化是這些變化的基礎(chǔ)，也就是與環(huán)境相互作用的遺傳物質(zhì)變化決定了生物體的性態(tài)。從遺傳水平上來看，進化是由群體遺傳組成的變化所造成，可分兩個過程，首先是突變(mutation)和重組(recombination)，由此過程產(chǎn)生遺傳變化；然后為遺傳漂變和自然選擇，通過該過程則將遺傳變異個體有區(qū)別地世代相傳下去。

突變基因和染色體突變是所有遺傳變異的根本來源，但它發(fā)生的頻率很低，通常突變是個很緩慢的過程，即它以很慢的速率來改變?nèi)后w的遺傳組成。第二章魚類的種群及其研究方法第二章魚類的種群及其研究方法基因遷移(immigration)當個體從一個群體移入另一群體,并隨后與之交配時,便出現(xiàn)基因飄移或基因流動(flow)。對整個物種來說,基因流動并不改變等位基因的頻率,但當遷移者的等位基因頻率不同于棲居群體的等位基因頻率時,則可以地區(qū)性地改變等位基因的頻率,從而改變原群體的基因組成,而隨機遺傳漂變,則是指由于逐代變異樣本所形成基因頻率的改變,它是純屬機遇過程。第二章魚類的種群及其研究方法自然選擇(naturalselection)前已述及改變基因頻率的三個過程,即突變、遷移和漂變,然而最重要的一個過程還是自然選擇。如果我們只要知道突變率或遷移率及等位基因的頻率,就可預(yù)知因突變或遷移引起的等位基因頻率改變的方向和速率。對于漂變,在已知有關(guān)于有效群體大小和等位基因頻率后也可算出等位基因改變的預(yù)期量,但不是變化的方向,因為此種變化是隨機的。

同時，突變、遷移和漂變還有一個共同的重要屬性，它們在適應(yīng)上都是不定向的。這些過程改變基因的頻率，但這種改變與是否增加或減少有機體對環(huán)境的適應(yīng)無關(guān)。也因為這些過程在適應(yīng)上是隨機的，故從自然選擇本身來說，它會破壞生物的組織和固有適應(yīng)特性。然而，自然選擇的過程則又推動生物產(chǎn)生新的適應(yīng)性，并阻止其他過程的破壞效應(yīng)。從這個意義上說，自然選擇是最重要的進化過程，因為只有自然選擇方可造就生物更強的適應(yīng)性和高度組織化的特點。同時，自然選擇尚能更好地說明生物體多樣性的真正原因，因為它促進了生物體適應(yīng)不同的生活方式，促進了生物的進化。第二章魚類的種群及其研究方法第二章魚類的種群及其研究方法種群的地理分化,環(huán)境條件是無限可變的,氣候、各特種化條件、食物、競爭對手、寄生物和捕食者都有不同程度的變化。自然選擇促進對局部環(huán)境的適應(yīng),這在地理隔離的群體的形成,遺傳學(xué)上的分布都起重要作用。例如大黃魚分布于我國黃、東、南海的漫長近海水域，導(dǎo)致形態(tài)特征上也出現(xiàn)許多地理變異(表2—1)。

正因為同一物種的地理分離、群體之間的遺傳差異產(chǎn)生了種群。因此，種群中所包括的群體特征在遺傳上很相似。相反，群間在遺傳卻有差別，但這些差異通常不—定都能表達為可見的表型，如前述表2—I中的脊椎骨數(shù)、眼徑大小等是遺傳上表現(xiàn)型的例子，而血型頻率的差異或染色體帶型排列頻率等的差異則是隱性的遺傳差異。這些“表型”與“隱型”的遺傳差異共同塑造并維持著種群的相對穩(wěn)定性。種群的進一步演化，一旦出現(xiàn)完全的生殖隔離、種間成員失去互交的可能性時，則一個獨立、不連續(xù)的進化單位一新的物種(species)也隨著誕生。因此，一個新種的形成經(jīng)常包括種群的分化這一過渡階段，但種群又不是新種形成必要的始端種，因為種群的分化過程是可逆的，種群差異既有可能隨生殖隔離與間斷，向更高階段演化；也有可能而且經(jīng)常隨時間而減少，或者甚至消除，例如人工的遷移即降低了種群的分化。第二章魚類的種群及其研究方法第二章魚類的種群及其研究方法第三節(jié).種群的研究方法一.種群鑒別的采樣原則與要求1.生殖隔離及其程度是劃分種、種群的基本標準,而生殖隔離又是生物為防止雜交的重要生物學(xué)特征。因此,種群鑒定的材料,一般應(yīng)采用產(chǎn)卵群體,并在個別產(chǎn)卵場采樣,方有可靠的代表性。2.魚體新鮮、完整,尤其是生理、生化遺傳學(xué)方法更要求現(xiàn)場鮮活采樣,即使形態(tài)學(xué)方法也要求魚體的鱗片、鱔條等完整無缺損,以減少測計誤差。3.采樣的數(shù)量則依方法不同各有要求?？傊?采集有足夠代表性和數(shù)量要求的標樣,是開展種群鑒別研究的前提。第二章魚類的種群及其研究方法鑒別種群的方法頗多,一般有形態(tài)學(xué)、生態(tài)學(xué)、生理學(xué)、漁獲物統(tǒng)計、生物化學(xué)和遺傳學(xué)等方法,其中以形態(tài)學(xué)方法最古老,應(yīng)用也較廣泛,生化電泳法最便捷,近來應(yīng)用頗廣,但最可靠的方法,還是借助生態(tài)學(xué)方法第二章魚類的種群及其研究方法二.形態(tài)學(xué)方法形態(tài)學(xué)方法,又稱生物測定學(xué)方法,是屬于傳統(tǒng)鑒別方法。眾所周知,分類學(xué)上鑒別的物種的常規(guī)程序是根據(jù)對個體的形態(tài)特征和它相應(yīng)性狀的檢索而得。形態(tài)特征：既包括生物個體"質(zhì)"的描述,如魚類體型,也包括"量"的計測,如分節(jié)和量度的特征參數(shù)。第二章魚類的種群及其研究方法分節(jié)特征：主要是計數(shù)測定魚體解剖前后的各項可計測特征,并進行統(tǒng)計分析。一般計數(shù)測定的魚體分節(jié)項目有：脊椎骨(軀椎數(shù)十尾椎骨)、鱗片(側(cè)線鱗數(shù)、側(cè)線上鱗、側(cè)線下鱗和棱鱗數(shù))、各鰭鰭條和鰭棘數(shù)、幽門垂數(shù)、鰓耙(魚體左側(cè)第一鰓弧的外鰓耙數(shù))、鰓蓋條、鰾支管、鱗相和耳石輪紋數(shù)等。。量度特征：又叫體型特征,主要是測量魚體各有關(guān)部位的長度和高度,計算它們之間的比值。主要項目有：全長與體長、頭長與體長、體高與體長、吻長與頭長、眼徑與頭長、尾柄高與尾柄長之比等。。平均數(shù)差異標準差(M．diff)公式：進行計算，式中，1、2表示同一指標的兩個樣品的算術(shù)平均數(shù)，ml、m2為相應(yīng)的平均數(shù)誤差。平均數(shù)差異標準差＞3，差異顯著；若＜3，則說明無顯著差異。第二章魚類的種群及其研究方法

大黃魚：對呂泗洋、岱衢洋、貓頭洋、官井洋、南澳、汕尾和硇州等七個產(chǎn)卵場的生殖魚群的標本3582尾、分別按統(tǒng)一標準進行了分節(jié)和體型量度特征的測定。第二章魚類的種群及其研究方法（1）北部的呂泗洋和岱衢洋兩群比較相近；貓頭洋魚群，一方面與呂泗洋在分節(jié)特征上相似，另一面它與岱衢洋又有一定程度的差異，但根據(jù)主要形態(tài)生態(tài)特征的差異系數(shù)值來判斷，這三個魚群仍可以歸為一類——岱衢種群。（2）官井洋、南澳和汕尾三個魚群的分節(jié)特征差異甚小，在體型性狀上，除汕尾魚群較特殊外，其他兩個魚群極相似，即歸閩一粵東種群。（3）硇州魚群與上述二類群顯然有較大區(qū)別，可獨立為硇州種群。第二章魚類的種群及其研究方法第二章魚類的種群及其研究方法三.生化遺傳學(xué)方法①肌漿電泳分析法。它的原理是生物的遺傳物質(zhì)系包藏于蛋白質(zhì)的大分子之中,不同群體生物的大分子組成與結(jié)構(gòu)會有差異,所以魚體肌漿蛋白質(zhì)大分子在一定緩沖溶液中,通電后成帶電荷分子的移動速度也將不同,故在層析凝膠上呈現(xiàn)出來的區(qū)帶、光密和遷移率也必有差別,因而可成為鑒別種群的標準。②同功酶：是指具有相同催化功能而分子形式不同的酶。第二章魚類的種群及其研究方法

例：長江、珠江、黑龍江水系鰱、鳙魚種群的生化遺傳結(jié)構(gòu)與變異。結(jié)果：同種魚的不同水系種群間存在著明顯的生化遺傳變異，如長江、珠江、黑龍江鰱魚種群的多態(tài)位點的比例分別為13.3％、26.7％和13.3％；平均雜合度分別是0.0493、0.0484和0.0511；其密碼子差數(shù)分別為0.0506、0.0496和0.0525。同時，南方種群的多態(tài)位點比例有比北方升高的趨勢。長江鰱—珠江鰱、長江鰱—黑龍江鰱、珠江鰱—黑龍江鰱的遺傳相似度與遺傳距離依次為0.9957、0.0043；0.9955、0.0045及0.9696、0.0304。可見長江與珠江兩種群間的遺傳差異較小，而邊緣的黑龍江種群與上兩種群間的遺傳差異較大。第二章魚類的種群及其研究方法第二章魚類的種群及其研究方法第二章魚類的種群及其研究方法四.生態(tài)學(xué)方法生態(tài)學(xué)方法通常是劃分種群最直觀、也是最可靠的方法。因為種群乃至種的分化,實際上是種內(nèi)個體不同程度隔離的產(chǎn)物,因此生殖及分布區(qū)的隔離,往往成為判別種群的最重要標志。主要有如下幾個方面：

1標記放流

判斷群體各類洄游的時間、路線和越冬場、產(chǎn)卵場、索餌場的分布范圍；調(diào)查幼魚與成魚的洄游分布的差別等資料，進行綜合分析予以判斷。例如，日本學(xué)者根據(jù)兩太平洋(北緯30°—40°)鰤魚標志放流重捕的結(jié)果，可以看出在北緯33。以北的潮岬為界，有各自向北部和南部的鰤魚魚群，依據(jù)鰤魚的洄游范圍的情況判斷為不同的種群。

我國黃、渤海真鯛，每年春季由黃海東南部集群游向海州灣和渤海的萊州灣產(chǎn)卵。海州灣的真鯛體長組成較小，年齡結(jié)構(gòu)也較簡單，以3歲以下的個體為主；而渤海的真鯛，其體長、年齡組成均偏大，以3齡以上的成魚居多。所以曾經(jīng)有人認為是兩個群系，但經(jīng)過1951年秋季在海州灣北部進行了真鯛的標志放流試驗，結(jié)果翌年春季在渤海灣被重捕，得以證明上述兩個產(chǎn)卵群體在生殖上互有交流，故仍同屬于黃、渤海種群。第二章魚類的種群及其研究方法

2根據(jù)生殖習性等

魚類生殖習性的差異是最有效隔離與間斷的要素，其中以繁殖期的分異最常見。如同是一種真鯛，在黃、渤海的產(chǎn)卵期是5月中、下旬，日本的豐后水道和愛媛近海從2月底到3月中旬，福建南部沿海則在11—12月，從而分屬不同種群。此外，即使是在同一產(chǎn)卵場，也可因生殖期的不同，而隸屬于不同生態(tài)宗(種下群)，如我國近海的大黃魚，同在貓頭洋和官井洋等水域產(chǎn)卵的群體，既有春季產(chǎn)卵類型的也有秋季產(chǎn)卵類型的群體，致使同一產(chǎn)卵場的不同群體間由于繁殖期錯位，失去生殖交流，漸而分離為不同生態(tài)種群(生態(tài)宗)，分稱春宗或秋宗。其他由于群體間的個體在色彩、斑紋等的差異，導(dǎo)致生殖上的隔離，這在珊瑚礁魚類群落中亦不鮮見。第二章魚類的種群及其研究方法3根據(jù)寄生蟲等

棲息于不同水域的群體，往往有自己固有的寄生蟲區(qū)系。因此，我們可以從一些魚體身上找到某些指標生物而予以區(qū)別，如長江中的鱭魚，有陸封和海陸洄游的群體。當它們混群時則可依魚體上是否有海洋寄生甲殼類而相區(qū)別。同樣，海洋棲息時期的大麻哈魚，亦可根據(jù)魚體內(nèi)寄生物的種類不同，而判別其不同出生河流區(qū)系的歸屬。第二章魚類的種群及其研究方法復(fù)習思考題

1.種群的概念及其研究種群的意義。2.試述魚類種群結(jié)構(gòu)與種群演化的基本特征。3.試述集中常用的鑒別魚類種群的方法并比較其優(yōu)缺點。第二章魚類的種群及其研究方法第三章魚類的生命周期

與早期發(fā)育本章主要內(nèi)容第一節(jié)魚類的生命周期及時相劃分第二節(jié)魚類的早期發(fā)育第三節(jié)魚卵、仔魚、稚魚的形態(tài)及鑒別要點第一節(jié)魚類的生命周期及其時相劃分一、魚類生命周期的定義魚類的生命周期系指魚類個體從受精卵發(fā)育到成魚，直至衰老死亡的整個一生的生活過程，又生活史或個體發(fā)育。其整個過程所經(jīng)歷的時間，即是我們通常所謂的“壽命”。魚類發(fā)育階段可大致分為四個時期:胚胎發(fā)育期幼魚時期成魚期衰老期二、魚類生命周期的時相劃分

1．卵期(eggstage)：是魚類個體在魚卵膜內(nèi)進行發(fā)育的時期。2．仔魚期(1arvalstage)：是魚苗脫膜孵化，口尚未啟開，屬內(nèi)源性營養(yǎng)(靠卵黃、油球)性質(zhì)。3．仔魚后期(post-larvalstage)：開始依靠外源性營養(yǎng)(動物幼體與小型浮游生物）進行發(fā)育與生活的時期。在魚體外形與內(nèi)部結(jié)構(gòu)上，為一生中變化最激烈的時期，但與成體相比仍有很大差別。48hposthatchwitheyes,mouth,jaws,andgutdeveloped;4daysposthatchwithwelldevelopedpectoralfins;10daysposthatchwithswimbladderandgills.仔魚后期4.稚魚期(juvenilestage)：是體形迅速趨近成魚的時期。消化器官向成魚的基本類型發(fā)育。鱗被發(fā)育完全及完成變態(tài)是該時期結(jié)束的基本標志。集群。5.幼魚期(youngstage)：指性未成熟的當年生幼魚，在體形上與成魚完全相同，但斑紋、色澤仍處于變化中。是個體一生中生長最快的時期。紅笛鯛幼、成魚比較成魚幼魚6.未成熟魚期(immaturestage)這是形態(tài)和成魚完全相同而性腺尚未成熟的時期，一般是從當年生幼魚向性成熟轉(zhuǎn)變的時期。7.成魚期(maturestage)已具備生殖能力，于每年一定季節(jié)進行繁殖發(fā)育的時期，第二性征發(fā)達。8、衰老期(agingstage)是性機能開始衰退、生殖力顯著降低、長度生長極為緩慢的時期。三、魚類生命周期類型

魚類的生命周期的長短隨魚種、不同種群而變化。一般來說，生活于熱帶水域中的魚類生命周期比生活于溫、寒帶水域中的魚類生命周期短。根據(jù)魚類生命周期長短及相伴的生物學(xué)特征，魚類生命周期分為3種類型。1．單周期型魚類

年滿1周齡便性成熟，終生只繁殖1次，產(chǎn)后即死亡，種群只由一個年齡級組成．如大銀魚、矛尾刺鰕虎魚等。種群數(shù)量波動劇烈，易衰退，如保護得當亦較易恢復(fù)。2.短周期型魚類可重復(fù)性成熟，但壽命較短，年齡組簡單，如藍圓鲹、帶魚、沙丁魚、鯷魚、青鱗小沙丁魚及一些常見的小型魚類。

數(shù)量變幅往往很大，這也意味著該魚資源易受過度捕撈等破壞。不過措施得當，資源也較易得到恢復(fù)。

3．長周期型魚類生命周期長，—生中重復(fù)產(chǎn)卵次數(shù)多、年齡結(jié)構(gòu)復(fù)雜。如小黃魚、大黃魚、牙鲆和蛇鯔等一些大、中型肉食性魚類。資源逐年變動較為平穩(wěn)，變動過程較為和緩．變動幅度不大，但該類型魚類資源受到破壞之后，恢復(fù)速度也較緩慢。

魚類的生命史類型是各個魚種固有的生物學(xué)特征，其重要意義在于它作為研究種群特征的基礎(chǔ)資料決定著魚類數(shù)量動態(tài)的類型。第二節(jié)魚類的早期發(fā)育

早期發(fā)育：魚類生命周期中的早期階段，從魚卵到幼魚的幾個時期。是魚類數(shù)量最大、死亡最多，數(shù)量變化率最高的敏感時期。進行魚類早期發(fā)育規(guī)律的研究，對闡明魚類數(shù)量動態(tài)及開展資源增殖、保護，具有非常重要的現(xiàn)實意義。一、魚類早期發(fā)育的一般特征與過程

1．卵期：卵膜內(nèi)發(fā)育的時期。

yellowtailkingfish(SeriolalalandiValenciennes1833)(a)pre-cleavage;(b)2cell(c)4cell;(d)8cell(e)16cell;(f)32cell(g)mid-stageblastula;(h)gastrula(i)appearanceofembryo;(j)20myomereembryo(k)advancedembryo;(l)pre-hatchembryo2．仔魚期：尚未開口，內(nèi)源性營養(yǎng)階段。(m)larva4hposthatch，scalebarsrepresent1mm。3．仔魚后期：開始攝食；魚體外形與內(nèi)部結(jié)構(gòu)為一生中變化最激烈的時期。(1)卵黃囊消失階段(2)背尾鰭原基及鰭條出現(xiàn)階段(3)臀鰭原基及鰭條出現(xiàn)階段(4)腹鰭芽及腹鰭條出現(xiàn)階段4．稚魚期：體形迅速趨近成魚；鱗被發(fā)育完全及完成變態(tài)；集群；可攝食小型浮游動物如橈足類、鹵蟲幼體。5．幼魚期1．卵期

2．仔魚期

3．仔魚后期4．稚魚期5．幼魚期

(1)卵裂階段(2)原胚形成階段(3)胚胎形成階段(4)孵化階段(1)卵黃囊消失階段(2)背尾鰭原基及鰭條出現(xiàn)階段(3)臀鰭原基及鰭條出現(xiàn)階段(4)腹鰭芽及腹鰭條出現(xiàn)階段例：斑鰶的早期發(fā)育過程魚卵和仔魚的研究工作目的：以魚卵和仔魚本身為研究對象，了解有關(guān)胚胎發(fā)育和仔魚的形態(tài)、分類及其生長和死亡生理、生態(tài)習性等；從研究海洋(或淡水)水域的生態(tài)學(xué)出發(fā)，研究魚卵、仔魚作為被捕食者、捕食者以及評價污染作用的指標；作為養(yǎng)殖對象，從水產(chǎn)養(yǎng)殖的苗種需要出發(fā)，也要研究選育良種的魚卵和仔魚；從研究天然資源的補充出發(fā)，研究魚卵、仔魚的生長和成活數(shù)量是衡量親魚資源量大小和預(yù)報補充資源量所必需的資料。第三節(jié)魚卵、仔魚、稚魚的形態(tài)及鑒別要點一、魚卵的形態(tài)結(jié)構(gòu)及鑒別要點二、仔、稚魚及其鑒別要點一、魚卵的形態(tài)結(jié)構(gòu)及鑒別要點(一)魚卵的形態(tài)結(jié)構(gòu)卵子是一種高度特化的細胞，對受精、胚胎發(fā)育和營養(yǎng)有特殊的適應(yīng)性，其結(jié)構(gòu)有下列幾部分組成：卵膜，卵黃，油球，卵質(zhì)，卵核，極性，卵黃間隙或圍卵腔1．卵膜卵膜位于卵的最外層，保護卵細胞免受外界因素的傷害，并使卵子保持一定的形狀。卵膜的厚度、構(gòu)造隨魚種而異。表面結(jié)構(gòu)：多為光滑的透明角質(zhì)；有些具多樣的特殊構(gòu)造。部分魚類的特殊卵膜構(gòu)造有些鰩類：卵大，外面有角質(zhì)的卵殼包裹（最大的卵殼長

180mm、寬

140mm）。卵殼的外形有匣形、螺旋形，卵殼外面常有卷曲的長絲。蛇鯔魚類：卵膜為皺紋狀或不規(guī)則的碎片狀；深海發(fā)光魚類：卵膜則有許多三角柱形突起；燕鰩：卵為粘性卵，卵膜厚，表面有

30-50條米絲狀物，卵子借此附著于海藻上；帶魚的卵膜呈淡紅色；青鱗小沙丁魚的卵膜略呈淺藍色。

2．卵黃卵黃是一種特殊的蛋白質(zhì)，是由卵細胞質(zhì)的液泡釀造而成的，是胚胎發(fā)育所需要的營養(yǎng)物質(zhì)。顏色：有多種，有淺紅色、淡綠色，但絕大多數(shù)是黃色的；透明度：有透明和不透明之分。形狀：細微顆粒狀（卵黃含量不大豐富）；球狀、塊狀（卵黃含量多、卵體大）。卵黃含量的多少以及它的分布狀況，決定以后卵裂的方式和分裂的大小。表面構(gòu)造：均勻的；龜裂狀（斑鰶）；泡狀裂紋（鯵科魚類）類型：根據(jù)卵黃量的多少和卵黃分布的位置，又可將卵區(qū)分為

:均黃卵、間黃卵、中黃卵和端黃卵四種類型，絕大多數(shù)海產(chǎn)硬骨魚類的卵屬于端黃卵。3．油球是很多種硬骨魚類卵子的特殊組成部分，它是含有脂肪的、表面圍有原生質(zhì)薄膜的小球狀體。功能：營養(yǎng)與調(diào)節(jié)浮力。形狀：一般油球為圓球狀，但有些種類在發(fā)育過程中油球變形；數(shù)量：０個（蛇鯔魚、毛煙管魚）；１個(如魚臺魚、帶魚、大黃魚、鲇魚、鯛類等)是為單油球卵；

多個大小不同的油球(如鰣魚、風鱭等

)；

含有更多更細小的油球(東方魨)。顏色：一般非常透明；

有的呈淡黃色，暗綠色、橙色。4．卵質(zhì)卵質(zhì)就是卵子的細胞質(zhì)(原生質(zhì))，是構(gòu)成卵細胞體的主要部分，是卵細胞營養(yǎng)和生命活動中心。5．卵核

即細胞核，卵裂、生長、新陳代謝都和核有直接的關(guān)系。形狀：一般為圓形或桿狀，比較大。位置：在正常情況看不到，有時在卵的側(cè)面，有時在中間，但一般都在細胞質(zhì)較豐富的極性一側(cè)。6．極性由于卵質(zhì)(細胞質(zhì))中卵黃分布不均勻而形成了卵子的極性。卵黃多的一端稱植物極，卵黃少的或沒有卵黃的一端，即主要是細胞質(zhì)集中的一端稱動物極。7．卵黃間隙（圍卵腔）指介于卵膜和卵細胞本體之間的空隙。受精卵的圍卵腔將隨著精子進入吸水膨脹而增大。(二)魚卵類型一般可按生態(tài)和形態(tài)分為兩大類。根據(jù)魚卵的不同比重以及有無粘性和粘性強弱等特性，可以將魚卵區(qū)分為以下幾種類型：1．浮性卵2．沉性卵(1)不附著沉性卵(2)附著沉性卵(3)有絲狀纏絡(luò)卵(三)魚卵的鑒別要點基本方法是：首先了解并掌握該海區(qū)、該季節(jié)出現(xiàn)的魚種及其產(chǎn)卵期，以判斷可能出現(xiàn)魚卵的種類，在此基礎(chǔ)上，以不同發(fā)育階段卵子比較“穩(wěn)定’’的形態(tài)和生態(tài)學(xué)特征，特別是魚卵的外部特征進行鑒別。1.魚卵類型2．卵子大小和形狀3．卵膜特征4．卵黃結(jié)構(gòu)5．油球6．卵黃間隙7．胚胎的特征二、仔、稚魚及其鑒別要點

基本要點和方法與魚卵相同，掌握各個發(fā)育期魚苗的形狀特征，是鑒別仔、稚魚的基礎(chǔ)。1．仔魚期魚體的形狀，卵黃囊的形狀，油球在卵囊中的位置；肛門的位置，鰭膜的形狀，肌節(jié)數(shù)目以及色素的形狀、顏色和分布等都是鑒別仔魚種類的主要特征。2．仔魚后期以測定魚體長度、體長與各部分比例，肛門開口的位置，肌節(jié)數(shù)目以及色素的類型和排列，各鰭原基或鰭條的形狀和位置等。3．稚魚期鑒定要點除與仔魚后期相同外，更應(yīng)注意頭部和尾部的形狀，鰭條的數(shù)目和脊椎骨的數(shù)目等可數(shù)性狀和量度特征。

復(fù)習思考題1.魚類的生命周期可分哪些基本時期?各時期又具哪些主要待征?2.魚類的早期發(fā)育過程可分幾個主要階段?各階段有哪些基本特征?3.魚類卵子的基本結(jié)構(gòu)與類型及其鑒別的主要特征是什么?4.魚類仔、稚魚時期的基本形態(tài)特征及其識別要點是什么?？UnfertilizedeggsActivatedeggstage(Abbr.od:oildroplet,ps:privitellinespace)Stage2(a:30min,b:60min)

Blastodiscstage

(Abbr.pa:protoplasmicaccumulation,bd:blastodisc)Stage3(1hr5min)：2cellstage(Abbr.bm:blastomere,od:oildroplet)Stage4(1hr45min)：4cellstageStage5(2hrs20min)8cellstage

Stage6(2hrs55min)16cellstage

(Abbr.y:yolksphere)Stage7(3hrs30min)32cellstage

Stage8(4hrs5min)EarlymorulastageStage9(5hrs15min)

Latemorulastage

Stage10(6hrs30min)

Earlyblastulastage

Stage11(8hrs15min)

Lateblastulastage

Stage12(10hrs20min)

Pre-earlygastrulastage

Stage13(13hrs0min)

Earlygastrulastage

(Abbr.dl:dorsallipofblastopore)Stage14(15hrs0min)

Pre-midgastrulastage

(Abbr.dl:dorsallipofblastopore)?br>

Stage15(17hrs30min)Midgastrulastage

Stage16(21hrs)Lategastrulastage

(Abbr.em:embryonicbody)Stage17(1day1hr)Earlyneurulastage(Headformation)

(Abbr.bl:beak-likemassofcells,em:embryonicbody,kv:Kupffer'svesicle)

Stage18(1day2hrs)Lateneurulastage(Opticbudformation)

(Abbr.bl:beak-likemassofcells,ey:optic(eye)vesicle,kv:Kupffer'svesicle,pb:protobrain)

Stage19(1day3hrs30min)2somitestage

(Abbr.no:notochord,sm:somite)

Stage20(1day7hrs30min)4somitestage

(Abbr.ev:otic(ear)vesiclerudiment,kv:Kupffer'svesicle)

Stage21(1day10hrs)6somitestage(Brainandoticvesicleformation)

(Abbr.bc:bodycavity)

Stage22(1day14hrs)9somitestage(Appearanceofheartanlage)(Abbr.bc:bodycavity,ea:otic(ear)vesicle,fb:forebrain,h:heartrudiment,hb:hind-brain,kv:Kupffer'svesicle,mb:midbrain)

Stage23(1day17hrs)12somitestage(Formationoftubularheart)

(Abbr.bc:bodycavity,bi:bloodisland,ea:otic(ear)vesicle,fb:forebrain,h:heartrudiment,l:lens,mb:midbrain,no:notochord,od:oildroplet,sm:somite)

Stage24(1day20hrs)

16somitestage(Startofheartbeating)

(Abbr.bi:bloodisland,cd:Cuvierianduct,ch:chorion,eaotic(ear)vesicle,gt:guttube,h:heartrudiment)

Stage25(2days2hrs)18-19somitestage

(Abbr.cd:Cuvierianduct,gt:guttube,l:lens)

Stage26(2days6hrs)22somitestage

(Abbr.cd:Cuvierianduct)Stage27(2days10hrs)24somitestage

(Abbr.cd:Cuvierianduct,ha:atriumofheart,hv:ventricleofheart,ot:otolith)

Stage28(2days16hrs)30somitestage

(Abbr.gp:guanophore,pf:pectoralfin)

Stage29(3days2hrs)34somitestage

(Abbr.ab:swim(air)bladder,gp:guanophore,mv:medianyorkvein,pi:pinealgland)

Stage30(3days10hrs)

35somitestage(Bloodvesseldevelopment)

(Abbr.ab:swim(air)bladder,gp:guanophore,hg:hatchingglandcell,lv:liver,op:,olfactorypit,pi:pinealgland)

Stage31(3days23hrs)

Gillbloodvesselformationstage

(Abbr.gb:gallbladder,lv:liver,mv:medianyorkvein,pf:pectoralfin,pr:pronephros)

Stage32(4days5hrs)

Somitecompletionstage

(Abbr.gb:gallbladder,lv:liver,vl:veinofliver）Stage33(4days10hrs)Notochordvacuolation

(Abbr.mf:membranousfin,no:notochord,op:,olfactorypit)

Stage34(5days1hr)Pectoralfinbloodcirculationstage

(Abbr.ab:swim(air)bladder,ot:otolith,pf:pectoralfin)

Stage35(5days12hrs)

Visceralbloodvesselformation

(Abbr.ab:swim(air)bladder,gb:gallbladder,lv:liver,pr:pronephros,vl:veinofliver)

Stage36(6days)Heartdevelopmentstage

Stage37(7days)Pericardialcavityformationstage

(Abbr.ab:swim(air)bladder)Stage38(8days)Spleendevelopmentstage

(Abbr.ag:arteryglobe,gt:guttube,ha:atriumofheart,hv:ventricleofheart,no:notochord,sc:spinalcord)

Stage39(9days)Hatchingstage

(Abbr.ml:membranelabyrinth,no:notochord,op:,olfactorypit,ot:otolith,sc:spinalcord,sp:spleen)

Stage401stfrystage

Stage41:2ndfrystage

3rdfrystage(Abbr.af:analfin,an:anus,br:branchiostegalray,cf:caudalfin,cv:caudalvein,da:,dorsalaorta,df:dorsalfin,fr:finray,s:scale,sc:spinalcord,uo:urinogenitalorifice,vf:ventralfin)

Stage43:1styoungfishstage

(Abbr.br:branchiostegalray,n:naris,o:operculum)

Stage44:2ndyoungfishstage

第四章

魚類年齡、生長及其研究方法第一節(jié)魚類年齡與生長的研究概況第一節(jié)魚類年齡與生長的研究概況一、研究簡史與現(xiàn)狀歷史悠久：1716，荷蘭，Leeuwenhoek采用鱗片觀察鯉魚的年齡；1898年Hoffbauer發(fā)現(xiàn)鯉魚鱗片上許多排列疏密相間的同心圈輪紋，并確定冬季所生長的緊密環(huán)紋，借此推測鯉魚的年齡。二、魚類年齡與生長研究在漁業(yè)上的意義1.提供合理的漁獲強度2.確定合理的捕撈規(guī)格3.編制漁獲量的預(yù)報4.擬定水域養(yǎng)殖種類的措施5.提高移殖和馴化效果6.魚類的生長特點也是研究魚類種群特征的一個重要依據(jù)。三、魚類的年齡與壽命魚類年齡：系指魚類目前生活著的年數(shù)，魚類壽命：曾經(jīng)生存過的最高年限。

魚類的年齡和壽命的高低與魚種的體長、體重具有正相關(guān)的關(guān)系，通常，魚類的壽命越高，體長越長，體重也越重。

通常，高緯度魚類壽命高于低緯度水域的魚類。表

魚類按年齡和體長分布狀況（B.H.,1959）長度組(cm〉所占比例(%〉年齡(歲〉所占比例(%)1-108.51-2510-2013.52-51720-3012.O5-lO3230-5030.O10-202750-7010.O20-301170-1007.O30-405100-1507.540-501150-2006.O〉502200-2501.5--〉2504.O--四、魚類生長的特點1.魚類的生長規(guī)律(1)未成熟魚體的生長調(diào)節(jié)餌料大部分轉(zhuǎn)化成體內(nèi)的物質(zhì)。(2)性成熟期間生長的調(diào)節(jié)營養(yǎng)大部分用于性腺的發(fā)育和成熟過程。(3)衰老期的生長調(diào)節(jié)此期的餌料只用于維持生命活動，體長和體重的增加較緩慢。2.影響魚類生長的主要因素

(1)水溫：影響整體及季節(jié)變化。(2)餌料：(3)世代第二節(jié)

魚類年齡的鑒別（個體年齡的鑒別）一、魚類個體年齡鑒定材料（一）鱗片1.鱗片的結(jié)構(gòu)與名稱鱗片概述魚類的鱗片，從外形和構(gòu)造上的不同可分成盾鱗、硬鱗和骨鱗三種基本類型。（1）盾鱗：板鰓魚類的鱗片，由表皮和真皮共同發(fā)育而成。形狀變化頗多，由鱗棘和基板組成。（2）硬鱗：硬骨魚類中的軟骨硬鱗和全骨類所特有的鱗片，由真皮形成，是深埋于真皮中的菱形骨板。（3）骨鱗：真骨魚類的鱗片，來源于真皮?，F(xiàn)代大部分魚類。鱗焦：鱗片的最早形成部分。在鱗片的中心或偏在一旁。輻射溝：在鱗片的局部鱗嵴處，骨質(zhì)層出現(xiàn)凹溝，呈輻射狀。環(huán)片：圍繞鱗焦中心排列許多隆起線，稱環(huán)片、或輪紋。魚類鱗片上的輪紋結(jié)構(gòu)，又分為年輪、幼輪、副輪和生殖輪。鱗片分區(qū)及主要特征櫛齒鱗焦后區(qū)環(huán)片側(cè)區(qū)輻射溝前區(qū)第二個年輪側(cè)區(qū)2.鱗片類型(1)鮭鱒型以鱗焦為中心，環(huán)紋以同心圓圈排列；無輻射溝；環(huán)紋以疏密相間形式，規(guī)律性顯著。例：鱗片有紅鱒、大西洋鮭、大麻哈魚等。Oncorhynchusgorbuscha(PinkSalmon)，scalebar=1.0mm.細鱗大麻哈魚（魚體長度76cm）Oncorhynchusketa

(ChumSalmon);scalebar=1.0mm.大麻哈魚，female，length=102cm.(2)鯛型

鱗片呈矩型，前端左右略似直角；環(huán)紋矩形；輪紋間有明顯的透明輪；有輻射溝。

這一類型的鱗片有真鯛、大黃魚、小黃魚、黃鰭鯛等。Hexagrammosdecagrammus(KelpGreenling);

scalebar=1.0mm.十線六線魚Sebastesborealis(ShortrakerRockfish);scalebar=1mm.length=100cm.北方平鮋

(3)鯡型

鱗片呈園形，質(zhì)薄而透亮；環(huán)紋疏密排列與中軸近直角相交；輻射溝從居中的半徑上向兩旁分出；年輪清晰，呈同心圓環(huán)狀。例：鯡、鰳魚、沙丁魚、刀鱭、鳳鱭等。Clupeaharenguspallasi鯡；長度46cm.(4)鱈型

鱗片細小呈橢圓狀；環(huán)紋亦呈同心圓狀排列于鱗片上，系由許多小枕狀突起組成；年輪的輪紋標志為環(huán)片的疏密相間排列。例：大頭鱈、狹鱈、大西洋鱈等。

Theragrachalcogramma(WalleyePollack);狹鱈，長度90cm.scalebar=500μm.３.魚類鱗片上的年輪特征⑴疏密型

環(huán)紋疏、密相間排列,絕大多數(shù)魚類具有,如大黃魚、小黃魚、黃姑魚、真鯛等魚類。(2)切割型

鱗片的環(huán)紋群走向不同形成環(huán)紋的相交、切割標志。蛇鯔、白鰱、鯉魚等。(3)明亮型透光度高的明亮線特征。主要有鰳魚等。(4)平直型年輪為平直排列的紋理特征。如白姑魚。(5)疏密亂紋型

環(huán)紋的疏密和碎裂結(jié)構(gòu),間或也有疏密與切割的情形。赤眼鱒。

（二）耳石耳石為魚類耳室中的一種結(jié)構(gòu)，主要司平衡。耳石主要成分為碳酸鈣，兼具諸多微量成分。耳石有三對：矢耳石，微耳石和星耳石。以矢耳石在魚類生長及生活史研究中應(yīng)用較廣。矢耳石位置NunoMiranda,Assis(2004)Anguillarostrata:美洲鰻鱺

星耳石微耳石矢耳石大西洋魚類的耳石.

VICTORM.TUSET.

OtolithatlasforthewesternMediterranean,northandcentraleasternAtlantic，2008.耳石形態(tài)３.耳石年輪特征：主要以疏密相間排列的紋理為特征。環(huán)形或不封閉的近環(huán)形。http://www.marinebiodiversity.ca/otolith/english/home.htm/Topic/List.cfm（三）其它材料鰭基骨、脊椎骨、鰓蓋骨等。依種類而異。一般需要進行切片后觀察，年輪以疏密相間排列的紋理為特征。二、魚類年輪形成的的原理

魚類年間生長節(jié)律的變化形成年輪。

夏季魚類生長就十分迅速，冬季生長緩慢。具體在骨片、鱗片的生長上，夏季形成的許多同心圈紋寬松稱“疏帶”、夏輪;秋冬季節(jié)骨片或鱗片上形成的同心圈紋窄，稱“密帶”或冬輪。疏帶與密帶結(jié)合起來，每年就形成一個生長輪帶，也就是一個年輪。三、魚類年輪的形成時期

魚類年輪的形成往往與魚類一年中生活節(jié)律的變化，如產(chǎn)卵等有關(guān)。１．種間差異。２．群系或海域差異。

東海區(qū)的白姑魚南方群系比北方群系晚一個月形成年輪。３．年齡差異。四、魚類年輪的確認（一）飼養(yǎng)法（二）標志放流法（三）相對邊緣測定法√1.第一種是計算鱗片邊緣增長幅度與鱗片長度的比值。2.根據(jù)鱗片邊緣增長幅度(R-rn)與鱗片最后兩輪之間的距離3．R-rn第三節(jié)魚類年齡與生長的研究方法一、彼得生(Peterson)魚體自然長度分布曲線法群體年齡組成、生長的研究方法之一：一種簡易方法是利用魚體自然長度分布曲線測定漁獲物的年齡組成。１．理論基礎(chǔ)每相隔1年,其平均長度和體重相差一級；隨著年齡的增加,魚類個體數(shù)量減少。２．應(yīng)用：群體年齡組成的求算；生長

以各長度組為橫坐標、其所占比例頻數(shù)為縱坐標繪圖形成一系列的高峰與低谷。各個高峰代表一個年齡組，每個高峰的長度組即代表該年齡組的體長范圍。在漁具不具備選擇性的條件下,長度組分布區(qū)域的高峰一般是依次降低的,如冰島東部鱈魚的長度分布曲線。３．優(yōu)點：簡便易行，成本低。4．局限性

用這種方法鑒定魚類年齡有一定的局限性。⑴漁具選擇性:漁具對漁獲物有著一定程度的選擇性,如拖網(wǎng)、圍網(wǎng)、張網(wǎng)、釣具等,都有其限制性的一面,在所捕獲的總漁獲物中很難包括著各個長度組(或年齡組)的魚類。⑵魚群分布的局限性:魚群在各個漁場，所處的季節(jié)時期并不是按體長和年齡的數(shù)目成比例地混合著。⑶高齡魚長度界限模糊性:老年魚進入衰退期,生長緩慢,甚至停止生長,因此不免出現(xiàn)長度分布的重疊現(xiàn)象,所以不容易根據(jù)長度分布曲線來確定高齡魚的年齡組成。盡管具有上述的缺點,但仍可作一種間接測定年齡的方法。尤其是對一時無法找出鑒定年齡的合適條件之前,常常要依靠這種方法。二、李安公式：逆算魚體長度的方法１基本公式：用鱗片逆算體長:1901挪威學(xué)者李安(Lea)和戴爾(Dahl)認為魚類鱗片的增長隨年齡而增加，鱗片長度與魚體的長度成正比例，并創(chuàng)造了Lea比例板。魚的長度推算公式：Lt=rtL/R式中,Lt——魚在已往某年度的長度;L——捕獲時實測魚的長度;rt——與Lt相應(yīng)年份鱗片的長度;R——捕獲時鱗片的長度。據(jù)此,當鱗片的總長度、各年輪的長度以及魚的總長度都已知道時,就能推算出各年齡魚的長度。鱗片的生長與魚體的生長成直線關(guān)系,即鱗片的生長和魚體的生長成一定正比例。２羅查李(Rosa-Lea)現(xiàn)象：李安公式在推算魚類生長時,推算的魚體長度要小于直接測定的數(shù)值,特別在老齡魚體上表現(xiàn)的越發(fā)顯著,這種現(xiàn)象稱為羅查李(Rosa-Lea)現(xiàn)象。例：挪威鯡魚,用2齡魚求L1為9.3cm,用3齡魚至5齡魚求出L2為7.3～7.6cm,用6齡魚求出L3為6.5cm。鱈魚、鮭魚都可以觀測到這種現(xiàn)象。原因：⑴鱗片出現(xiàn)期晚：

魚類是在生長到一定階段后,鱗片才開始出現(xiàn),并非剛一孵化出來就長鱗片的,所以體長和鱗長的比例為不等增長；⑵生態(tài)群問題

漁獲對象中,首先是生長良好的魚類加入,生長迅速的魚較早被捕獲,而高年齡魚群的個體要遲一些時候才被捕撈。由此出現(xiàn)較高齡魚體,按以往年份的年輪所推算出來的體長均較小。３修正公式：羅查李把李安公式修正為Lt=rt(L-a)/R+a式中,a一開始出現(xiàn)鱗片時魚的長度。三、魚類體長與體重關(guān)系

W=aLb

為了得到一個種群的重量-長度的關(guān)系,必須努力取得各大小的魚,直到包括O齡的魚,即采樣要有代表性,否則所估計的參數(shù)可能與其數(shù)值有偏差。

所求函數(shù)回歸的b=3,表示等速生長,這種魚具有體形不變和比重不變的特征。b值大于或小于3,這一情況則稱為異速生長。

有時在同一種的不同種群或同一種群之間,在不同年份有顯著的差別。這可能與它們的營養(yǎng)條件有關(guān)。四、魚類增長的數(shù)學(xué)描述：VonBertalanffy生長方程

Lt=L∞(1-e-K（t-to））第四節(jié)魚類年齡與生長研究過程綜述一、魚類年齡與生長研究過程概述（以耳石為例）確定研究目標：魚種、群體、海域1采樣：時間：周年逐月進行，每月采樣一定數(shù)量。數(shù)量