水稻育種課件 第五、六講(第5章 常規(guī)水稻育種)(2學(xué)時(shí))_第1頁(yè)
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1第五章常規(guī)水稻育種2常規(guī)水稻是相對(duì)于雜交水稻而言的,是指遺傳特性穩(wěn)定、當(dāng)代和后代性狀一致的品種,正常情況下可以留種,不需要每年利用父母本進(jìn)行制種的水稻品種。常規(guī)育種則是基于育種方法和手段的新穎性而言的,特別是當(dāng)一種新的育種方法被越來越多的科研人員所掌握或成為育種者必不可少的工具時(shí),這種育種方法也就成為了常規(guī)育種方法。一般來講,常規(guī)育種是指利用傳統(tǒng)的系統(tǒng)育種、雜交育種、誘變育種、花培育種等技術(shù)選育水稻新品種的方法,是區(qū)別于雜種優(yōu)勢(shì)利用和現(xiàn)代分子育種(包括分子標(biāo)記輔助選擇和轉(zhuǎn)基因技術(shù))的一類技術(shù)手段。什么是常規(guī)水稻育種?3主要內(nèi)容:5.1系統(tǒng)育種5.2雜交育種5.3誘變育種5.4花培育種5.5主要成就和展望45.1系統(tǒng)育種系統(tǒng)育種(PedigreeBreedingMethod)對(duì)于典型的自花授粉作物(如水稻、小麥等)又可稱為純系育種(PureLineBreeding),是指根據(jù)育種目標(biāo)要求對(duì)原始常規(guī)品種群體中出現(xiàn)的自然變異的單株或單穗進(jìn)行性狀鑒定、選擇,并通過對(duì)其后代株系或穗系進(jìn)行品系比較試驗(yàn)、區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)培育農(nóng)作物新品種的育種途徑。系統(tǒng)育種包含兩層意思:一是從現(xiàn)有品種中選擇因自然變異產(chǎn)生的性狀完全不同的新品種;二是通過對(duì)現(xiàn)有品種的提純復(fù)壯,提高品種的整齊度和一致性,從而提高產(chǎn)量。南特16號(hào)(中國(guó)地方品種)矮腳南特矮南早1號(hào)青小金早團(tuán)粒矮南早1號(hào)農(nóng)墾58(日本引進(jìn)品種)武農(nóng)早滬選19鄂宜105嘉農(nóng)14等27個(gè)品種等11個(gè)品種65.2雜交育種雜交育種是人工將兩個(gè)或兩個(gè)以上遺傳組成不同的親本雜交,創(chuàng)建遺傳重組分離群體,再進(jìn)行人工定向選擇,培育出遺傳性穩(wěn)定、有生產(chǎn)利用價(jià)值的新品種。從親本間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近著眼,雜交育種可分為:品種間雜交育種、亞種間雜交育種、種間雜交育種(遠(yuǎn)緣雜交)。7水稻雜交育種的歷史和重要性美國(guó)1922年開始水稻雜交育種,日本1923年開始水稻雜交育種,中國(guó)1929年開始水稻雜交育種。南亞和東南亞的水稻生產(chǎn)國(guó),大多在50年代初開始水稻雜交育種。雜交育種技術(shù)用于水稻之后,很快發(fā)展成為一種主要的育種途徑。美國(guó)在1917-1985年間推廣的75個(gè)品種中,雜交育成的占80.6%;日本在1931-1986年期間正式登記的286個(gè)品種中,雜交育成的占99.7%;國(guó)際水稻研究所在1967-1986年期間命名的品種,則全部來自雜交育種;中國(guó)在50-80年代育成的1179個(gè)品種中,雜交育成品種比率在50年代為44.5%,60年代為60.3%,70年代為64.0%,80年代為72.1%。8中國(guó)不同年代常規(guī)水稻種植面積、平均產(chǎn)量和雜交育成品種的關(guān)系95.2.1水稻雜交技術(shù)105.2.2水稻雜交育種的親本選配原則雜種后代的基因型與親本的遺傳組成密切相關(guān)。根據(jù)各地生態(tài)和經(jīng)濟(jì)情況,結(jié)合育種目標(biāo),正確選配親本,將大大提高育種工作的成效。反之,如親本選配不當(dāng),即使做了大量組合并在雜種后代中經(jīng)多年連續(xù)精心選擇,也很難獲得可供推廣的品種。為了有效地選擇優(yōu)良的親本,育種家首先要對(duì)育種的原始材料進(jìn)行有目的的細(xì)致觀察,有計(jì)劃地掌握一批親本,熟悉它們的優(yōu)缺點(diǎn)合理選配,以求事半功倍。原則一:雙親優(yōu)點(diǎn)多,目標(biāo)性狀突出,優(yōu)缺點(diǎn)互補(bǔ)×12原則二:親本能夠適應(yīng)當(dāng)?shù)刈匀画h(huán)境和栽培條件從育種單位的經(jīng)驗(yàn)總結(jié)和目前推廣品種親緣分析,利用適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件的優(yōu)良品種作親本之一,是培育適應(yīng)性強(qiáng)、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)新品種的有效方法。經(jīng)長(zhǎng)期馴化的地方品種這些品種對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境、栽培條件、病蟲為害有高度的適應(yīng)性和較強(qiáng)的抗御力。性狀優(yōu)良的當(dāng)?shù)赝茝V品種這些品種具有較好的經(jīng)濟(jì)性狀和較高的產(chǎn)量水平,利用這一良好的遺傳背景,以求改良個(gè)別缺點(diǎn),是容易取得成功的。13原則三:親本配合力強(qiáng)配合力好的雜交親本,通常數(shù)量基因累加效應(yīng)大,其后代出現(xiàn)優(yōu)良經(jīng)濟(jì)性狀的可能性就大。從各地育種資料分析表明,雙親優(yōu)良性狀表現(xiàn)程度是配合力好壞的基礎(chǔ),從優(yōu)良品種或品系中,較易選擇到理想的親本。例如陸財(cái)號(hào),就是一個(gè)具有良好配合力的高稈早秈品種,以它為雜交親本而直接衍生品種有南陸矮、圭陸矮、廣陸矮4號(hào)、湘矮早4號(hào)、湘矮早6號(hào)、二九陸l號(hào)、先鋒1號(hào)、宜春矮1號(hào)、贛南早20等,其中廣陸矮4號(hào)、先鋒1號(hào)、圭陸矮都是中國(guó)南方稻區(qū)的主要推廣良種。14原則四:親本間差異較大栽培稻的親本間在生理、生態(tài)和地理分布上的不同,存在著不同的遺傳基礎(chǔ)。選用不同遺傳基礎(chǔ)的親本配組,既能擴(kuò)大親本利用范圍避免遺傳背景狹窄,又能獲得分離較大的群體及超越雙親的類型。應(yīng)該注意的是,并非凡是增大了品種間的遺傳差異,就能提高雜交育種的效果,而是在于親本性狀的配合要符合育種目標(biāo)的要求。155.2.3雜交組配方式雜交組配方式要根據(jù)育種目標(biāo)和親本特點(diǎn)而確定,主要有:?jiǎn)谓环◤?fù)交法回交法161)成對(duì)雜交(單交)指兩個(gè)品種(品系)之間的雜交,是水稻育種工作中最常用、最簡(jiǎn)易和最基本的雜交方式。據(jù)統(tǒng)計(jì),中國(guó)自上世紀(jì)30~80年代間推廣的777個(gè)雜交育成品種中,成對(duì)雜交品種占85.4%。成對(duì)雜交雜種的遺傳結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單,一般可選用對(duì)當(dāng)?shù)貤l件適應(yīng)性強(qiáng),農(nóng)藝性狀好的受體品種作母本,選用具有某些突出性狀的供體親本作父本,以期基因重組后可綜合二個(gè)品種的優(yōu)點(diǎn)而彌補(bǔ)缺點(diǎn),提高育種工作成效。17我國(guó)30~80年代育成的水稻品種數(shù)及比重182)復(fù)交法復(fù)交法又稱復(fù)合雜交,即用二個(gè)以上的不同親本進(jìn)行多次雜交的組配方式。由于采用親本較多,雜種后代變異范圍廣,可將多個(gè)親本的優(yōu)良特性結(jié)合于雜種后代之中,以育成具有較多優(yōu)點(diǎn)的良種。主要有三交、雙交等19實(shí)踐表明,采用三交時(shí),首先要以一個(gè)綜合性狀好的品種為基礎(chǔ),對(duì)其某些性狀進(jìn)行有針對(duì)性的改造;其次要注意把綜合性狀好、有一定豐產(chǎn)性與適應(yīng)性強(qiáng)的親本放在最后一次雜交,以保證雜種后代分離出一定數(shù)量的優(yōu)良個(gè)體供選用;第三要選用單交低世代材料進(jìn)行復(fù)交,以盡可能地縮短育種年限。三交在復(fù)式雜交組配方式中為主要的雜交方式,統(tǒng)計(jì)1931-1985年間推廣的83個(gè)復(fù)式雜交品種,利用三交方式育成的品種占78.3%.(a)三交(頂交):A/B//C

20(b)雙交:A/B//C/D,A/B//C/A三品種雙交:把一個(gè)親本先分別同二個(gè)不同親本進(jìn)行單交組配,然后再將其后代互交。如我校曾以矮南早1號(hào)/GE451F3為母本,與GE451/廣陸矮4號(hào)雜交,于1981年育成早秈品種83007

四品種雙交:這類雙交組合中至少要求有二個(gè)綜合性狀較好的親本,從而較有把握地獲得理想的材料,不但優(yōu)缺點(diǎn)容易互補(bǔ),而且親本的某些共同優(yōu)點(diǎn)還可以相互作用得到進(jìn)一步加強(qiáng),產(chǎn)生超親的新的優(yōu)良性狀。利用這種組配方式育成的品種如鄂早6號(hào)(紅枝早/IR8//72-11/二九矮7號(hào))、鄂早7號(hào)(紅梅早/IR8//72—1l/二九青)等21回交育種既是一種用來改良優(yōu)良品種個(gè)別缺點(diǎn),而又能減少后代優(yōu)良性狀的分離以加快定型的好方法?;亟挥N法不但適用于抗性育種,而且在中國(guó)三系雜交稻的雄性不育系選育中已得到廣泛應(yīng)用。3)回交:A/BA//A/BA///A//A/B225.2.4雜種后代的選擇雜交的目的在于創(chuàng)造變異,雜種后代的選擇就是從變異群體中有目的、有步驟的把符合育種目標(biāo)所需的優(yōu)異基因型選留下來,再經(jīng)自交逐步使之純合,以育成生產(chǎn)上所需要的新品種。這是一個(gè)工作量大、時(shí)間長(zhǎng)、細(xì)致而又復(fù)雜的過程,要求育種家按照育種程序認(rèn)真進(jìn)行。23(1)遵循性狀遺傳規(guī)律進(jìn)行選擇從一個(gè)遺傳背景豐富的雜種群體中有效地進(jìn)行選擇,以獲得新品種(系)的原始單株是十分重要的。雜種性狀的遺傳率高低,因不同親本、不同性狀而異。一般而言,質(zhì)量性狀受少數(shù)基因控制,遺傳率高,在早期世代即可穩(wěn)定;數(shù)量性狀通常受多基因控制,遺傳率較低,穩(wěn)定較慢。選擇時(shí)宜參照有關(guān)性狀的遺傳率,采用恰當(dāng)?shù)倪x擇方法和時(shí)期以提高選擇的可靠性。如對(duì)遺傳率較高的性狀,可以在F2或F3早期世代進(jìn)行嚴(yán)格選擇,而對(duì)遺傳率較低的性狀,則應(yīng)放寬早期的選擇壓,加強(qiáng)在高世代中的選擇。24(2)根據(jù)育種目標(biāo)進(jìn)行選擇一是對(duì)雜交組合的選擇,二是對(duì)雜種后代個(gè)體的選擇。雜交組合的選擇,應(yīng)從F1起即根據(jù)育種目標(biāo)逐代淘汰有嚴(yán)重缺點(diǎn)的組合,而對(duì)表現(xiàn)較差但無把握淘汰的組合則可小群體種植以便進(jìn)一步觀察。除復(fù)交組合由于雜交親本中至少有一個(gè)是雜種,因而F1就表現(xiàn)性狀分離需加選擇之外,雜種單株的選擇一般從F2起開始。選擇的標(biāo)準(zhǔn)要寬嚴(yán)適度,過寬則使試驗(yàn)規(guī)模過于龐大而分散精力;過嚴(yán)又易丟失優(yōu)良個(gè)體影響選擇效果。雜交組合和雜種后代種植群體大小,須視育種目標(biāo)、雜交方式、組合優(yōu)劣和目標(biāo)性狀的遺傳特點(diǎn),以及育種單位的條件和力量而定,總之要盡可能保證各性狀的重組類型有足夠數(shù)量的個(gè)體。25(3)在特定一致的條件下進(jìn)行選擇一般要求創(chuàng)造良好一致的培育條件,使雜種后代的基因型得以充分表現(xiàn),才能從中選擇所需的類型。對(duì)于一些特定的性狀,還需要給予特定的表現(xiàn)環(huán)境,才能有利于鑒別和正確選擇。例如選育抗病品種可在病區(qū)或在人工接種的誘發(fā)條件下進(jìn)行鑒定和選擇,選育抗旱品種可在干旱地區(qū)或人工斷水條件下選擇,均可收到事半功倍的效果。27(4)在不同的生育時(shí)期分期進(jìn)行選擇例如產(chǎn)量就是一個(gè)復(fù)合性狀,不可能僅由選擇一個(gè)性狀而獲得,育種家往往只能就與產(chǎn)量密切相關(guān)的少數(shù)性狀在不同的生育時(shí)期進(jìn)行間接選擇。28雜交后代的選擇方法(1)系譜法(2)集團(tuán)法(3)改良集團(tuán)法(4)單粒傳法(5)輪回選擇法29(1)系譜法(PedigreeMethod)系譜法是從雜種第一次分離世代(單交F2,復(fù)交F1)開始選株,分別種成株行,即系統(tǒng),以后各世代均在優(yōu)良的系統(tǒng)中選優(yōu)良單株,直到選出優(yōu)良一致的系統(tǒng),并將其升級(jí)進(jìn)行產(chǎn)量比較試驗(yàn)為止的過程。30P1×P2F2+++++

++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++++F1F3F4優(yōu)良株系31F1的種植與選擇F1和父母本均應(yīng)單株種植。父母本靠近F1種植以便與雜種一代比較。由于F1雜種群體在性狀上比較一致,一般不要進(jìn)行單株選擇,但要對(duì)照親本剔除假雜種,并淘汰有嚴(yán)重缺點(diǎn)的雜交組合,一般可淘汰20%左右。植株成熟時(shí),將無明顯分離的同組合植株種子進(jìn)行混收,注明組合名稱或組合編號(hào)并進(jìn)行登記。對(duì)F1有分離的(如復(fù)交),則應(yīng)進(jìn)行單株選擇,并分株收獲編號(hào)。P1F1P2P1F1P2P1F1P2P1F1P2P1F1P2

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F2的種植與選擇

F2須按組合種植,因?yàn)檫@是性狀分離范圍最大的世代,也是選擇的關(guān)鍵世代。各性狀表現(xiàn)多種多樣,其中選單株是這一世代的工作重點(diǎn)。其種植群體大小一般為2000-5000株,若親本生理、生態(tài)和地理差異大,或育種目標(biāo)要解決問題多時(shí),群體可達(dá)5000-10000株。33在水稻生育期間,要把握雜種各性狀表現(xiàn)的關(guān)鍵時(shí)刻,先決選優(yōu)良組合,再?zèng)Q選優(yōu)良單株。在早期世代可對(duì)遺傳率較高,受環(huán)境影響小,選擇效果明顯的性狀,如株高,抽穗期、穗長(zhǎng)、子粒形狀和大小、生育期等作為主要選擇對(duì)象,再結(jié)合其他性狀選優(yōu)汰劣;對(duì)遺傳率低受環(huán)境影響較大的性狀,如分蘗數(shù)、每穗粒數(shù)、穗重、單株產(chǎn)量等的選擇標(biāo)準(zhǔn)應(yīng)適當(dāng)放寬。一般入選率可掌握在5%~10%左右。水稻成熟時(shí),分組合按單株收獲、編號(hào)和登記。如決選單株時(shí)是整株拔起的,還應(yīng)進(jìn)行一次室內(nèi)復(fù)選。34F3及以后世代的種植和選擇對(duì)F2入選的每個(gè)單株在F3可種成一個(gè)株系(系統(tǒng)),每株系種24~36株,每隔30~40個(gè)株系設(shè)一對(duì)照(當(dāng)?shù)赝茝V品種)。F3每個(gè)株系內(nèi)仍有分離,其分離程度因組合、株系而異,一般比F2群體為小。選擇時(shí),先按組合決選優(yōu)良株系,再在優(yōu)良株系內(nèi)選擇優(yōu)良單株。一般可在入選株系中選擇2~5個(gè)單株;若在表現(xiàn)不好的株系中有個(gè)別優(yōu)良單株,也可選留。成熟時(shí)按組合株系、單株分別收獲,并延續(xù)編號(hào)和登記。以后的世代按此方法進(jìn)行,直到穩(wěn)定。35家系1家系2CK家系3家系436(2)集團(tuán)法(bulkmethod)即混合法,該方法在20世紀(jì)初首先由瑞典的Nilsson-Ehle提出。其特點(diǎn)是在自花授粉作物的雜種分離世代雜種分離世代不進(jìn)行單株選擇,在淘汰明顯的劣株基礎(chǔ)上混收混種。直至雜種性狀漸趨穩(wěn)定,純合個(gè)體較多的高世代才開始選擇單株。該方法在早期世代可保留豐富的遺傳基礎(chǔ),有效地提高選擇效率,這在許多數(shù)量性狀的育種規(guī)劃中是很有效的,但育種年限比系譜法長(zhǎng)。37P1×P2F1F2F3F7-838系譜法與集團(tuán)法的比較系譜法從第一次分離世代開始選單株,直至外部形態(tài)性狀基本穩(wěn)定?;旌戏ㄔ诜蛛x的早期世代不選單株,按組合混合種植,直到群體中純合體頻率達(dá)80%左右的世代選擇一次單株。在獲得穩(wěn)定株系后,兩種方法在處理品系方面采用相同或相似的手段。

39(3)改良集團(tuán)法

(衍生系統(tǒng)法,derived-linemethod)將系譜法和集團(tuán)法在世代間靈活運(yùn)用的方法,其形式多種多樣,較常用的有:?jiǎn)沃赀x擇提前進(jìn)行法,即不象典型集團(tuán)法那樣要到F5-F6才選擇單株并形成株系,而是提前到F3-F4進(jìn)行,如國(guó)際水稻研究所1966年育成的IR8和1969年育成的IR22都是應(yīng)用此法原則的實(shí)例;不連續(xù)進(jìn)行單株選擇的系譜法,即在F2選擇單株,F(xiàn)3-F4采用集團(tuán)法,其后再恢復(fù)單株選擇,這種形式既能及早掌握優(yōu)良材料,又能保留多基因控制性狀的多樣化分離,既可減少系譜法對(duì)產(chǎn)量等多基因控制性狀選擇過嚴(yán)所帶來的損失,又可避免集團(tuán)法在自然選擇過程中某些性狀被削弱的危險(xiǎn)。40P1×P2F1F2F3F5-6F441(4)單粒傳法

(SingleSeedDescentMethod)即SSD法,從雜種第一次分離世代開始,每株取1粒(或者2粒)種子混合組成下一代群體,直到純合程度達(dá)到要求時(shí)(F6及以后世代)再按株(穗)收獲,下年種成株(穗)行,從中選擇優(yōu)良株(穗)系,以后進(jìn)行產(chǎn)量比較。42優(yōu)點(diǎn):適合溫室加代或異地異季加代,縮短育種年限,減少工作量。缺點(diǎn):缺乏對(duì)后代株系的選擇,缺少系內(nèi)選擇?!耙涣鳌钡膬?yōu)缺點(diǎn)43(5)輪回選擇法

(recurrentselection)概念:通過循環(huán)式多次交替進(jìn)行選擇和雜交改進(jìn)作物群體遺傳結(jié)構(gòu),以提高群體中有利基因頻率的育種方法。由Hayes和Garber于1919年提出,該方法在異花授粉作物(如玉米)中應(yīng)用較多,但在自花授粉作物(如水稻)因產(chǎn)生異交種子困難而甚少應(yīng)用。44(6)水稻育種加速進(jìn)程的方法從雜交到新品種育成和推廣;一般需要10個(gè)以上的世代,如果一年一個(gè)世代,則需要10年。因此,加速育種進(jìn)程,縮短育種年限,是實(shí)施育種計(jì)劃中的重要措施。45加速世代進(jìn)程雜交后代通常要經(jīng)過5~6代才能使性狀趨于穩(wěn)定,如一年推進(jìn)一代則需5~6年才能獲得定型系統(tǒng)。若利用異地、異季或溫室加代等方法,就可使雜種一年推進(jìn)2~3個(gè)世代。46異地加代中國(guó)水稻育種加速世代進(jìn)程最理想的異地增代場(chǎng)所是海南省南部(三亞、陵水、樂東),無論早稻或晚稻均可在該地進(jìn)行冬育。自60年代初各地陸續(xù)開始對(duì)育種材料實(shí)行冬育以來,已先后育成了一大批水稻良種和雜交稻三系材料及其組合。日本和美國(guó)水稻育種材料異地增代則是分別在鹿兒島和夏威夷進(jìn)行的。4748異季加代異季加代在中國(guó)最常用的是“翻秋”栽培,即在熱量條件允許的情況下,將早稻育種材料在當(dāng)?shù)禺?dāng)年秋季再種植和選擇一次,這在早秈育種中是很有成效的。溫室加代溫室加代是在人工控制環(huán)境下創(chuàng)造最適于水稻快速生育的光、溫條件以促進(jìn)育種材料世代更迭的方法,通常一年內(nèi)可推進(jìn)3—4個(gè)世代。國(guó)際水稻研究所曾在相應(yīng)育種計(jì)劃中,采用室內(nèi)加代和密植集團(tuán)選擇相結(jié)合的方法推出一大批材料,并對(duì)此定名為“快速世代進(jìn)程法”(RapidGenerationAdvance)。50注意的問題在異地、異季或溫室加代時(shí),對(duì)育種材料的取舍要特別慎重,通??刹捎眉瘓F(tuán)法,進(jìn)行單株選擇時(shí)要結(jié)合當(dāng)時(shí)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件來考慮,對(duì)遺傳率較高、受環(huán)境影響小的性狀可進(jìn)行較嚴(yán)格的選擇,而對(duì)遺傳率較低、易受環(huán)境影響發(fā)生變化的性狀應(yīng)放寬選擇尺度。51加速試驗(yàn)進(jìn)程即根據(jù)試驗(yàn)?zāi)康?、材料表現(xiàn),適當(dāng)調(diào)整育種程序以縮短育種年限。例如通過對(duì)育種材料的早期測(cè)產(chǎn)比較可提高選擇的準(zhǔn)確性和提前明了株系的產(chǎn)量潛力,一般可在F3或F4當(dāng)選株系間進(jìn)行。再如對(duì)特別優(yōu)異的定型株系可采取越級(jí)提升的辦法,或是產(chǎn)量對(duì)比、種子繁殖和多點(diǎn)示范同期進(jìn)行以利新品種的推廣。525.3誘變育種自然界中植物的自發(fā)突變產(chǎn)生的可以遺傳的變異是物種進(jìn)化的基礎(chǔ),也是純系育種的理論依據(jù)。不過,自然界中植物的自發(fā)突變頻率極低,一般只有10-6。因此,為提高植物發(fā)生突變的頻率,誘發(fā)各種突變并創(chuàng)建新的材料,加快育種速度,在原子能農(nóng)業(yè)應(yīng)用技術(shù)和化學(xué)工業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)上產(chǎn)生了一種育種技術(shù)——誘變育種。誘變育種是利用物理或化學(xué)因素誘發(fā)植物發(fā)生可遺傳的變異,然后根據(jù)育種目標(biāo)進(jìn)行選擇,從而育成新品種或獲得新的遺傳資源的育種方法。目前用于誘變育種的物理輻射源主要有α射線、β射線、γ射線、X射線、中子、質(zhì)子、太陽(yáng)粒子等;化學(xué)誘變劑有烷化劑、疊氮化物、核酸堿基類似物等。此外,利用太空特有微重力、宇宙射線、高真空、弱磁場(chǎng)等綜合物理因素對(duì)植物遺傳物質(zhì)進(jìn)行強(qiáng)烈誘變的“航天育種”,也屬于誘變育種。53突變頻率較高,變異譜增大對(duì)單一性狀改良比較有效,但同時(shí)改良多個(gè)性狀比較困難簡(jiǎn)單易行,誘變后代分離少,穩(wěn)定較快,育種年限短誘變方向和性質(zhì)無法有效控制,有利突變率不高相比于其它育種技術(shù),誘變育種的主要特點(diǎn)有:545.4水稻花培育種花培育種是指從花藥或花粉培養(yǎng)的單株經(jīng)過鑒定、比較和選擇育成新品種或品系的育種方法。其屬于細(xì)胞工程范疇,Niizekio和Oono(1968)首次通過花藥培養(yǎng)誘導(dǎo)獲得水稻的小孢子再生植株,開辟了水稻育種的新途徑?;ㄋ幓蚧ǚ叟囵B(yǎng)是指在合成培養(yǎng)基上離體培養(yǎng)水稻花藥或花粉粒,誘導(dǎo)小孢子形成愈傷組織進(jìn)而分化成完整的植株;其中以花粉粒作外植體可避免體細(xì)胞的干擾,但技術(shù)難度較大?;ㄅ嘤N的特點(diǎn)表現(xiàn)為縮短育種周期、提高選擇效率、加速

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