2第二章植物的呼吸作用第一節(jié)呼吸作用的概念及生理意義第二節(jié)呼吸代謝的多樣性第三節(jié)呼吸作用的指標(biāo)及影響因素第四節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)第一節(jié)呼吸作用的概念及生理意義一、呼吸作用的類型及概念1、有氧呼吸——生活細(xì)胞在有氧條件下把有機(jī)物徹底氧化分解成CO2和H2O，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。

C6H12O6+6O26CO2+6H2O+2870kj不能準(zhǔn)確說(shuō)明呼吸的真正過(guò)程。2、無(wú)氧呼吸——生活細(xì)胞在無(wú)氧條件下將有機(jī)物分解為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。C6H12O62C2H5OH+2CO2+226kj（酒精發(fā)酵）C6H12O62CH3CHOHCOOH

+197kj（乳酸發(fā)酵）

☆既不吸收氧氣也不釋放CO2的呼吸作用是存在的，如產(chǎn)物為乳酸的無(wú)氧呼吸。

1、為生命活動(dòng)提供能量

需要呼吸作用提供能量的生理過(guò)程有：離子的主動(dòng)吸收、細(xì)胞的分裂和分化、有機(jī)物的合成和運(yùn)輸、種子萌發(fā)等。不需要呼吸直接提供能量的生理過(guò)程有：干種子的吸脹吸水、離子的被動(dòng)吸收、蒸騰作用、光反應(yīng)等。二、呼吸作用的生理意義2

、為重要有機(jī)物質(zhì)合成提供原料如氨基酸、蛋白質(zhì)、酶、脂肪、核酸、激素、色素、維生素、次生物質(zhì)等4、增強(qiáng)植物抗病免疫能力

植物受到病菌侵染時(shí)，呼吸速率升高，分解有毒物質(zhì)或產(chǎn)生殺菌物質(zhì)。受傷時(shí)，呼吸旺盛，促進(jìn)傷口愈合，阻止病菌侵染。3、為代謝活動(dòng)提供還原力呼吸過(guò)程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可為蛋白質(zhì)、脂肪生物合成、硝酸鹽還原等過(guò)程提供還原力。

一.化學(xué)途徑的多樣性1、糖酵解（EMP）2、三羧酸循環(huán)（TCA)3、無(wú)氧呼吸4、戊糖磷酸途徑（PPP）5、乙醛酸循環(huán)（GAC）6、乙醇酸氧化途徑（GAOP)（一）糖酵解(EMP)

糖酵解是將葡萄糖降解成丙酮酸的過(guò)程。葡萄糖丙酮酸1生化過(guò)程

◆三個(gè)階段:已糖的磷酸化,磷酸已糖的裂解,ATP和丙酮酸的生成.

◆進(jìn)行部位：細(xì)胞質(zhì)中.

（二）無(wú)氧呼吸即丙酮酸的無(wú)氧降解。在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。

◆乳酸發(fā)酵:

丙酮酸+NADH+H+乳酸+NAD+

葡萄糖進(jìn)行乳酸發(fā)酵的總反應(yīng)式為:

葡萄糖+2Pi+2ADP→2乳酸+2ATP+2H2O乳酸脫氫酶◆酒精發(fā)酵:丙酮酸乙醛乙醇

葡萄糖進(jìn)行乙醇發(fā)酵的總反應(yīng)式為:G+2Pi+2ADP+2H+→2乙醇+2CO2+2ATP+2H2O丙酮酸脫羧酶TPP,Mg2+乙醇脫氫酶NADH+H+NAD+CO2（三）三羧酸循環(huán)（TCA循環(huán),又稱檸檬酸循環(huán),或Krebs循環(huán)），為丙酮酸的有氧降解途徑

1由丙酮酸形成乙酰輔酶A

*丙酮酸在有氧條件下進(jìn)入線粒體，在丙酮酸脫氫酶系(內(nèi)膜上)催化下,脫羧、脫氫、氧化生成乙酰輔酶A.2TCA循環(huán)的化學(xué)和能量計(jì)量每一次TCA循環(huán):

*3NADH經(jīng)呼吸鏈氧化產(chǎn)生3×3=9ATP

*UQH2經(jīng)呼吸鏈氧化產(chǎn)生1×2ATP.

*底物磷酸化產(chǎn)生1ATP每次TCA共產(chǎn)生12ATP丙酮酸→乙酰輔酶A:NADH+H+→

3ATP

2丙酮酸→30個(gè)ATP◆真核細(xì)胞中1mol葡萄糖經(jīng)EMP-TCA和電子傳遞氧化成CO2和H2O，共產(chǎn)生共生成36molATP(能量利用率=30.55×36/2870=38%)?！粼谠思?xì)胞中,電子傳遞鏈位于質(zhì)膜上,故EMP產(chǎn)生的NADH+H+直接進(jìn)入NADH呼吸鏈.故能產(chǎn)生38molATP(能量利用率=30.55×38/2870=40%)四磷酸戊糖途徑(PPP途徑，或稱已糖磷酸途徑，HMP；或葡萄糖的直接氧化途徑）反應(yīng)部位：在細(xì)胞質(zhì)里進(jìn)行。1生化途徑總反應(yīng)式：6G6P+12NADP++7H2O→6CO2+5G6P+12NADPH+H++PiPPP在葡萄糖降解中所占的比例與生理過(guò)程有關(guān)：

*感病、受旱、受傷、衰老的組織中及種子形成過(guò)程中，PPP加強(qiáng)。

五乙醛酸循環(huán)（GAC）GAC是富含脂肪的油料種子所特有的一種呼吸代謝途徑，當(dāng)油料種子萌發(fā)時(shí)，通過(guò)GAC將脂肪轉(zhuǎn)化為糖葡萄糖

丙酮酸乙酰COA乙酸乙醇酸乙醛酸草酸甲酸O2H2O2O2H2O2O2H2O2CO2O2H2O2CO2甲酰四氫葉酸H2O2H2O+〔O〕乙醇酸氧化途徑（GAOP）淀粉己糖磷酸PPP戊糖磷酸

EMP丙糖磷酸丙酮酸乙醇酒精發(fā)酵脂肪乳酸乳酸發(fā)酵脂肪酸乙酰輔酶AOAA檸檬酸乙酸OAA檸檬酸

TCAC乙醇酸GAC琥珀酸草酸乙醛酸異檸檬酸甲酸GAOP（三）末端氧化酶的多樣性

末端氧化酶：指能將底物脫下的電子最終傳給O2，使其活化，并形成H2O或H2O2的E類。

有的存在于線粒體內(nèi)，本身就是電子傳遞體。有的存在于細(xì)胞質(zhì)和其它細(xì)胞器中。1、細(xì)胞色素氧化酶（線粒體）植物體內(nèi)最主要的末端氧化酶，與O2的親和力極高，承擔(dān)細(xì)胞內(nèi)約80%的耗氧量。該E含鐵和銅，其作用是將Cyta3電子傳給O2，生成H2O。2、交替氧化酶（線粒體）

該E含F(xiàn)e2+,其功能是將UQH2的電子經(jīng)FP傳給O2生成H2O。對(duì)O2的親和力高，易被水楊基氧肟酸（SHAM）所抑制，對(duì)氰化物不敏感。交替氧化E位于線粒體內(nèi)膜。

抗氰呼吸在高等植物中廣泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放熱很多（形成的ATP少，大部分自由能以熱能喪失），使組織溫度比環(huán)境溫度高出10-20oC。

1、放熱反應(yīng)抗氰呼吸釋放的熱量對(duì)產(chǎn)熱植物早春開花有保護(hù)作用，有利于種子萌發(fā)。2、促進(jìn)果實(shí)成熟在果實(shí)成熟過(guò)程中出現(xiàn)的呼吸躍變現(xiàn)象，主要表現(xiàn)為抗氰呼吸速率增強(qiáng)。3、增強(qiáng)抗病能力4、代謝協(xié)同調(diào)控（1）當(dāng)?shù)孜锖蚇ADH過(guò)剩時(shí)，分流電子；（2）cyt途徑受阻時(shí)，保證EMP-TCA途徑、PPP正常運(yùn)轉(zhuǎn)。抗氰呼吸的生理意義：

該E含銅，包括單酚氧化酶（酪氨酸梅）和多酚氧化酶（兒茶酚氧化酶）。其功能是催化O2將酚氧化成醌并生成H2O。對(duì)O2的親和力中等，易受氰化物抑制。在正常情況下，酚氧化酶與其底物是分開的，植物組織受傷時(shí)，E與底物接觸發(fā)生反應(yīng)，如蘋果、土豆等削皮后出現(xiàn)的褐色。醌對(duì)微生物有毒，從而對(duì)植物組織起保護(hù)作用。

3、酚氧化酶（質(zhì)體和微體）MH2MNAD+NADH+H+

酚醌2Cu2+2Cu2+1/2O2H2OO2-

酚氧化E在生活中的應(yīng)用：

將土豆絲侵泡在水中（起隔絕氧和稀釋E及底物的作用），抑制其變褐；制綠茶時(shí)把采下的茶葉立即焙炒殺青，破壞多酚氧化E，以保持其綠色；制紅茶時(shí)，則要揉破細(xì)胞，通過(guò)多酚氧化E的作用將茶葉中的酚類氧化，并聚合為紅褐色的物質(zhì)。

4、抗壞血酸氧化E（細(xì)胞質(zhì)）含銅的氧化E，催化O2將抗壞血酸氧化并生成H2O。對(duì)O2的親和力低，受氰化物抑制。對(duì)CO不敏感。

傷呼吸：植物組織受傷后呼吸增強(qiáng)，這部分呼吸稱傷呼吸，它直接與酚氧化E活性加強(qiáng)有關(guān)MH2MNADP+NADPH+H+

1/2O2O2-

2Cu+2Cu2+2GSHGSSH脫氫抗血酸抗壞血酸→H2O

是一種黃素蛋白酶（含F(xiàn)MN),不含金屬。催化乙醇酸氧化為乙醛酸并生成H2O22。對(duì)O2的親和力極低，不受氰化物抑制。

5、乙醇酸氧化E（過(guò)氧化物體）6、黃素氧化酶(黃酶，乙醛酸體)輔基中不含金屬（含F(xiàn)AD），把脂肪分解，最后形成H2O2，對(duì)O2的親和力極低，不受氰化物抑制。此外還有CAT、POD等細(xì)胞色素氧化E交替氧化E酚氧化EVc氧化E乙醇酸氧化E分布部位所含金屬對(duì)O2親和力對(duì)氰化物敏感鐵和銅鐵銅銅無(wú)線粒體線粒體質(zhì)體細(xì)胞質(zhì)過(guò)氧化

微體物體極高高中等低極低敏感不敏感敏感敏感不敏感植物體內(nèi)的末端氧化酶的多樣性能使植物在一定范圍內(nèi)適應(yīng)各種外界環(huán)境。細(xì)胞色氧化酶對(duì)O2的親和力大，所以在低氧濃度時(shí)仍能發(fā)揮作用。酚氧化酶、黃酶對(duì)氧的親和力較低，故只能在高O2時(shí)順利起作用。在蘋果果肉外以酚氧化酶和黃酶為主，而內(nèi)部以細(xì)胞色素氧化酶為主。細(xì)胞色素氧化酶對(duì)溫度最敏感，黃酶對(duì)溫度不敏感，故低溫、成熟時(shí)蘋果以黃酶為主，未成熟、氣溫高時(shí)以細(xì)胞色素氧化酶為主。

呼吸代謝的多樣性，是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中對(duì)不斷變化的外界環(huán)境的一種適應(yīng)性表現(xiàn)，以不同方式為植物提供新的物質(zhì)和能量。（二）生理意義※第三節(jié)呼吸作用的指標(biāo)及影響因素一、呼吸作用的指標(biāo)1、呼吸速率（respiratoryrate）又稱呼吸強(qiáng)度（respiratoryintensity）單位時(shí)間內(nèi)單位鮮重或干重植物組織釋放的CO2或吸收O2的量。單位有：mg·g-1·h-1,μmolg-1·h-1，μlg-1·h-1等。

2、呼吸商（respiratoryquotient,R.Q）又稱呼吸系數(shù)（respiratorycoefficient））

指植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，釋放CO2與吸收O2數(shù)量的比值。

釋放CO2的量R·Q=

吸收O2的量

R·Q是表示呼吸底物的性質(zhì)和氧氣供應(yīng)狀態(tài)的一種指標(biāo)。二、呼吸商的影響因素１、呼吸底物的性質(zhì)

（１）呼吸底物為糖類（Ｇ）而又完全氧化時(shí)，Ｒ·Ｑ為１。C6H12O6+6O26CO2+6H2OR·Q=6CO2/6O2=1

（2）若呼吸底物是富含氫的物質(zhì)，如蛋白質(zhì)或脂肪，則呼吸商小于1。以棕櫚酸為例C16H32O2+23O216CO2+16H2O

R·Q=16CO2/23O2=0.7

（3）若呼吸底物是氧化程度較高的有機(jī)酸時(shí)，則呼吸商大于1。

如以蘋果酸為例：C4H6O5+3O24CO2+3H2O

R·Q=4CO2/3O2=1.33

2、氧氣供應(yīng)狀態(tài)

若糖類在缺氧情況下進(jìn)行酒精發(fā)酵，呼吸商無(wú)窮大。若呼吸底物不完全氧化，釋放的CO2少，，呼吸商小于1。如G不完全氧化成蘋果酸：C6H12O6+3O2C4H6O5+2CO2+3H2O

R·Q=2CO2/3O2=0.67三、呼吸速率的影響因素（一）內(nèi)部因素的影響1、不同植物種類的呼吸速率不同植物種類呼吸速率（

μlO2·g-1FW·h-1）

仙人掌3.00蠶豆96.60小麥251.00細(xì)菌10000.002、植物不同器官的呼吸速率不同。植物器官呼吸速率（

μlO2·g-1FW·h-1)胡蘿卜根25葉440蘋果果肉30果皮95大麥種子(浸泡15h)胚715胚乳76

1、溫度

溫度主要是影響呼吸酶的活性而影響呼吸速率。在最低點(diǎn)與最適點(diǎn)之間，呼吸速率隨溫度升高而加快，超過(guò)最適點(diǎn)，呼吸速率隨溫度升高而下降。（二）外界條件的影響

10203040溫度（oC）相對(duì)呼吸速率51015

呼吸作用最適溫度：指能長(zhǎng)期維持較高呼吸速率的溫度。

呼吸作用最適溫度一般是25oC—35oC，最高溫度是35oC—45oC，呼吸作用最低溫度則依植物種類不同有較大差異。

呼吸作用的最適溫度比光合作用的最適溫度高。

溫度系數(shù)（Q10)：溫度每升高10℃呼吸速率增高的倍數(shù)。

在5-25℃之間，一般Q10約為2-2.5。當(dāng)溫度繼續(xù)升高，呼吸速率升高緩慢，Q10下降，可能是O2濃度所限。超過(guò)35oC—45oC時(shí)，呼吸速率下降，Q10小于1，這主要是高溫使酶失活所致。（t+10)℃時(shí)的速率t℃時(shí)的速率Q10=

氧濃度在10-20%之間全部是有氧呼吸，當(dāng)氧濃度低于10%時(shí)，無(wú)氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強(qiáng)，有氧呼吸減弱。

無(wú)氧呼吸消失點(diǎn)（熄滅點(diǎn)）：無(wú)氧呼吸停止進(jìn)行時(shí)的最低氧濃度（10%左右）。

氧飽和點(diǎn)：呼吸速率開始達(dá)到最大時(shí)的氧濃度。2、氧氣

※長(zhǎng)時(shí)間無(wú)氧呼吸為什么會(huì)使植物受傷死亡？1、無(wú)氧呼吸產(chǎn)生酒精，酒精使細(xì)胞質(zhì)的蛋白質(zhì)變性；2、無(wú)氧呼吸利用產(chǎn)生的能量很少，植物要維持正常的生理需要就要消耗更多的有機(jī)物；3、沒有丙酮酸氧化過(guò)程，缺乏新物質(zhì)合成的原料。3、水分—增加含水量，呼吸速率加強(qiáng)4、二氧化碳

環(huán)境中CO2濃度增高時(shí)脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用受抑制。當(dāng)CO2濃度高于5%時(shí)，呼吸作用受到明顯抑制，高于10%時(shí)可使植物中毒死亡。

5、機(jī)械損傷

組織損傷時(shí)，呼吸作用明顯增強(qiáng)?？赡艿脑蚴牵?）破壞氧化酶與呼吸底物的分隔2）細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚M織狀態(tài)3）淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)樘牵粑孜镌龆?）DNA、RNA、蛋白質(zhì)合成加快，需更多的能量和新的物質(zhì)（80%來(lái)自PPP）。

6、病原菌的侵染植物組織感病后呼吸增加，可能原因：宿主受體細(xì)胞的線粒體增多并被激活，氧化酶活性增強(qiáng)，分解毒素，抑制病原菌水解酶活性，促進(jìn)傷口愈合。另外抗氰呼吸、PPP加強(qiáng)。

第四節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一、呼吸效率(生長(zhǎng)效率)1概念：

1克葡萄糖氧化時(shí)所能生成的生物大分子或合成新組織的克數(shù)(=合成生物大分子的克數(shù)/1g葡萄糖氧化×100%)。幼嫩、生長(zhǎng)旺盛和生理活性高部位呼吸效率高。水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)呼吸效率為60-65%。◆維持呼吸(maintenancerespiration)：提供保持細(xì)胞活性所需能量的呼吸部分。效率低。隨植物種類、溫度不同而表現(xiàn)出顯著差異。

◆生長(zhǎng)呼吸(growthrespiration)：提供植物生長(zhǎng)發(fā)育所需能量和物質(zhì)，包括結(jié)構(gòu)大分子合成、離子吸收等。不同的植物種類、不同品種的生長(zhǎng)呼吸似乎變化不大，受溫度影響小。植株幼嫩生長(zhǎng)活躍時(shí)，生長(zhǎng)呼吸是呼吸的主要部分。

二、種子的形成、貯藏與呼吸作用

1、種子形成與呼吸作用種子形成過(guò)程中呼吸速率逐步升高，到了灌漿期呼吸速率達(dá)到高峰，此后呼吸速率便逐漸下降。成熟種子的最大呼吸速率與貯藏物質(zhì)最迅速積累時(shí)期相吻合。種子成熟后期PPP途徑增強(qiáng)。2、種子的安全貯藏與呼吸作用

油料種子的安全含水量為8%-9%以下。淀粉種子的安全含水量為12%-14%以下。安全含水量以內(nèi)的水為束縛水，呼吸酶活性降到極限，呼吸極微弱。

糧食貯藏需降低呼吸速率的原因：

呼吸速率高，會(huì)消耗大量有機(jī)物；呼吸放出的水分使糧堆濕度增大，呼吸加強(qiáng)；呼吸放出的熱量使糧溫升高，反過(guò)來(lái)又增強(qiáng)呼吸：同時(shí)高溫高濕使微生物迅速繁殖，最后導(dǎo)致糧食變質(zhì)。種子安全貯藏的條件：

1、曬干：進(jìn)倉(cāng)種子的含水量不得超過(guò)安全含水量

2、通風(fēng)和密閉：冬季或晚間開倉(cāng)，冷風(fēng)透過(guò)糧堆，散熱散濕；梅雨季節(jié)進(jìn)行全面密閉，以防外界潮濕空氣進(jìn)入