第七章

學(xué)習(xí)與記憶生物學(xué)學(xué)習(xí)、記憶與健忘癥記憶的局部表征海馬與健忘癥海馬的記憶功能阿爾茲海默癥學(xué)習(xí)和記憶過(guò)程中腦內(nèi)會(huì)發(fā)生哪些改變？ConditionalstimulusUnconditionalstimulusUnconditionalstimulusresponseConditionalstimulusConditionalstimulusresponseReinforcePunishment巴甫洛夫的生理學(xué)學(xué)習(xí)觀點(diǎn)（A）訓(xùn)練前，非條件刺激信息傳遞到大腦皮層非條件刺激興奮灶，然后進(jìn)一步傳遞到非條件反應(yīng)興奮灶。條件刺激信息傳遞到大腦皮層條件刺激興奮灶，條件刺激興奮灶不會(huì)引起機(jī)體任何反應(yīng)。（B）訓(xùn)練后，條件刺激興奮灶可將信息傳遞到非條件刺激興奮灶，而非條件刺激興奮灶可進(jìn)一步將信息傳遞到非條件反應(yīng)興奮灶，于是產(chǎn)生于非條件刺激相同的反應(yīng)。Lashley尋找記憶痕跡（Engram）FIRST,Lashleyreasonedthatiflearningdependsonneworstrengthenedconnectionsbetweentwobrainareas,aknifecutsomewhereinthebrainshouldinterruptthatconnectionandabolishthelearnedresponse.Hetrainedratsonmazesandabrightnessdiscriminationtaskandthenmadedeepcutsinvaryinglocationsintheircerebralcortices.However,noknifecutsignificantlyimpairedtherats’performances.Evidently,thetypesoflearningthathestudieddidnotdependonconnectionsacrossthecortex.THEN,

Lashleytestedwhetheranyportionofthecerebralcortex（腦皮層）

ismoreimportantthanothersforlearning.Hetrainedratsonmazes（迷宮訓(xùn)練）

beforeorafterheremovedlargeportionsofthecortex.Thelesions（損傷）

impairedperformance,buttheamountofretardationdependedmoreontheamountofbraindamagethanonitslocation.Learningandmemoryapparentlydidnotrelyonasinglecorticalarea.Lashleythereforeproposedtwoprinciplesaboutthenervoussystem:■Equipotentiality（等勢(shì)說(shuō)）—allpartsofthecortexcontributeequallytocomplexbehaviorssuchaslearning,andanypartofthecortexcansubstituteforanyother.■Massaction（整體活動(dòng)說(shuō)）—thecortexworksasawhole,andmorecortexisbetter.對(duì)記憶痕跡的進(jìn)一步搜索RichardF.Thompsonandhiscolleaguessoughttheengramofmemorynotinthecerebralcortex（腦皮層）

butinthecerebellum（小腦）.Thompsonandcolleaguesstudiedclassicalconditioningofeyelidresponsesinrabbits.Theypresentedfirstatone(CS)andthenapuffofair(UCS)tothecornea（角膜）

oftherabbit’seye.Atfirst,arabbitblinkedattheairpuffbutnotatthetone.Afterrepeatedpairings,classicalconditioningoccurredandtherabbitblinkedatthetonealso.Investigatorsrecordedtheactivityinvariousbraincellstodeterminewhichoneschangedtheirresponsesduringlearning.ImagineasequenceofbrainareasfromthesensoryreceptorstothemotorneuronscontrollingthemusclesDF外側(cè)間位核（Lateralinterpositusnucleus,LIP)對(duì)兔子進(jìn)行聲音-眨眼條件訓(xùn)練之初，LIP細(xì)胞對(duì)聲音沒(méi)有反應(yīng)，但是隨著學(xué)習(xí)過(guò)程的進(jìn)展，LIP細(xì)胞對(duì)聲音的反應(yīng)明顯增加。（接下頁(yè)）丘腦胼胝體大腦皮層外側(cè)間位核紅核頭部第六神經(jīng)控制眨眼LIP受抑制時(shí)的反應(yīng)紅核受抑制時(shí)的反應(yīng)未受操作動(dòng)物的反應(yīng)LIP恢復(fù)后的反應(yīng)紅核恢復(fù)后的反應(yīng)海馬與健忘癥

Amnesia（健忘癥）ismemoryloss.Onepatientatelunchand,20minuteslater,ateasecondlunch,apparentlyhavingforgottenthefirstmeal.Another20minuteslater,hestartedonathirdlunchandatemostofit.Afewminuteslater,hesaidhewouldliketo“goforawalkandgetagoodmeal”(Rozin,DowMoscovitch,&Rajaram,1998).胼胝體海馬左顳葉海馬丘腦左后皮層的切面大腦皮層海馬缺失的位置順行性遺忘和逆行性遺忘海馬切除后，智商和語(yǔ)言能力正常，人格特點(diǎn)正常。情緒比以前更加平靜，但是有遺忘癥狀。短時(shí)記憶完好無(wú)損Inonetest,BrendaMilner(1959)askedhimtorememberthenumber584.Aftera15-minutedelaywithoutdistractions,herecalleditcorrectly,explaining,“It’seasy.Youjustremember8.Yousee,5,8,and4addto17.Youremember8,subtractitfrom17,anditleaves9.Divide9inhalfandyouget5and4,andthereyouare,584.Easy.”長(zhǎng)時(shí)記憶儲(chǔ)存受損情景記憶嚴(yán)重?fù)p傷內(nèi)隱記憶優(yōu)于外顯記憶三個(gè)醫(yī)務(wù)工作者對(duì)同一個(gè)健忘癥病人分別表現(xiàn)出三種態(tài)度。第一個(gè)人盡可能保持愉快的態(tài)度，而第二個(gè)人保持中立，第三個(gè)人表現(xiàn)得非常嚴(yán)厲，他會(huì)拒絕病人的所有要求而且要求病人做一些令人厭煩的事情。5天之后，讓病人看這三個(gè)醫(yī)務(wù)工作者的照片，并對(duì)照片中的人進(jìn)行辨認(rèn)并講一些有關(guān)他們的事情，之后詢(xún)問(wèn)病人，如果可能的話他更愿意選擇照片中的哪個(gè)人做他的朋友，或者他將會(huì)尋求哪個(gè)人的幫助？結(jié)果？海馬的記憶功能海馬與陳述性記憶海馬是陳述性記憶、特別是情景記憶的關(guān)鍵位置。如何用動(dòng)物實(shí)驗(yàn)來(lái)證明呢？（動(dòng)物沒(méi)有語(yǔ)言）

1、五堆沙子，氣味不同，大鼠從中尋找食物2、選兩種氣味對(duì)大鼠進(jìn)行辨別訓(xùn)練，先聞一種氣味，再聞另一種氣味，之后走向各種不同氣味的沙堆尋找食物。3、記錄大鼠的行為結(jié)果。ABCDE延遲樣本不匹配任務(wù)（Delayednonmatching-to-sampletask)---海馬受損的動(dòng)物大部分情況下無(wú)法完成該任務(wù)。海馬與空間記憶

ResearchersconductedPETscansonthebrainsofLondontaxidriversastheyansweredquestionssuchas,“What’stheshortestlegalroutefromtheCarltonTowerHoteltotheSherlockHolmesMuseum?”(Londontaxidriversarewelltrainedandanswerwithimpressiveaccuracy.)Answeringtheseroutequestionsactivatedtheirhippocampusmuchmorethandidansweringnon-spatialquestions.MRIscansalsorevealedthatthetaxidrivershavealargerthanaverageposteriorhippocampusandthatthelongertheyhadbeentaxidrivers,thelargertheirposteriorhippocampus(Maguireetal.,2000).Thissurprisingresultsuggestsactualgrowthoftheadulthumanhippocampusinresponsetospatiallearningexperiences.放射狀八臂迷宮（radialmaze），選擇其中某些臂端放置一點(diǎn)食物或其他強(qiáng)化物。然后將一只大鼠放置迷宮中央，大鼠可以通過(guò)探索臂端而找到食物，且每個(gè)臂端只需要探索一次。通過(guò)變換不同任務(wù)，大鼠還可以學(xué)會(huì)判斷：地板粗糙的臂端一般沒(méi)有食物，或朝向窗口的臂端一般沒(méi)有食物。大鼠記憶錯(cuò)誤有兩種表現(xiàn)：一種是進(jìn)入沒(méi)有食物的臂端，另一種是兩次進(jìn)入同一個(gè)有食物的臂端。激活海馬海馬與環(huán)境背景記憶海馬與學(xué)習(xí)的環(huán)境或背景有關(guān)。Eg.回想你最近一兩天內(nèi)課堂上所學(xué)的內(nèi)容，并描述周?chē)鷮W(xué)習(xí)期間周?chē)及l(fā)生了什么情況。之后再去回想幾個(gè)月或幾年前的某次課堂所學(xué)內(nèi)容，并描述周?chē)l(fā)生情況。人類(lèi)對(duì)新近記憶的回憶可以激活海馬。神經(jīng)系統(tǒng)的信息儲(chǔ)存癲癇病人的外科手術(shù)斷頭蟑螂還會(huì)學(xué)習(xí)每個(gè)記憶都可以被特殊分子編碼學(xué)習(xí)與Hebb突觸Hebb突觸：突出前和突觸后神經(jīng)元的同步放電活動(dòng)可以增加突觸效應(yīng)海兔的習(xí)慣化學(xué)習(xí)與敏感化學(xué)習(xí)實(shí)驗(yàn)動(dòng)物：海兔肉膜觸覺(jué)刺激鰓