第二章植物的礦質(zhì)營養(yǎng)重點與難點★了解植物必需的礦質(zhì)元素及其主要生理生化作用；★掌握植物細胞和根系對礦質(zhì)元素吸收特點及影響因素；★弄清作物合理施肥的生理基礎(chǔ)。

把2.27kg重柳樹枝條栽種在土壤中，只澆水不施肥，5年后枝條重76.7kg，土壤減重0.14kg。增重？光合水分去向？蒸騰實驗一證明植物從水中獲得營養(yǎng)。1699年，英國的伍德沃德用不同的水（雨水、河水、泉水、菜園土浸出液和下水管道水）培養(yǎng)薄荷枝條。證明植物從土壤中獲得營養(yǎng)菜園土浸出液中生長最好實驗二1804年，瑞士的德·索修爾發(fā)現(xiàn)種子在蒸餾水中萌發(fā)成苗后很快死亡，與種子相比，灰分數(shù)量沒有變化。證明了灰分元素和N是必須元素實驗三如果把植物的灰分加到蒸餾水中，再加上硝酸鹽植物就可以生長。第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素一、植物體內(nèi)的元素小部分N

大部分硫全部的磷全部的金屬元素植物體水分10~95%干物質(zhì)5~90%C、H、O、N以氣體形式散失小部分的硫以H2S和SO2的形式散失揮發(fā)部分灰分元素有機物90%無機物10%燃燒將植物烘干并充分燃燒后，余下一些不能揮發(fā)的殘燼稱為灰分，以氧化物形式存在于灰分中的元素稱為灰分元素或礦質(zhì)元素。1判斷植物必需的礦質(zhì)元素的標準

a.不可缺少性：缺乏該元素時不能完成生活史。

b.不可替代性：植物缺乏時出現(xiàn)專一缺乏癥，加入該元素逐漸轉(zhuǎn)向正常。

c.直接功能性：直接參與植物的代謝作用，植物的營養(yǎng)功能是直接的，并不是通過影響土壤、微生物等的間接作用所致。二、植物必需的礦質(zhì)元素2確定必需元素的方法a.溶液培養(yǎng)法:溶液培養(yǎng)法亦稱水培法,是在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法；缺少某種元素，含有部分營養(yǎng)元素的培養(yǎng)液，稱為缺素培養(yǎng)液。

b.砂基培養(yǎng)法:是在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的方法。幾種營養(yǎng)液培養(yǎng)法A.水培法:使用不透明的容器(或以錫箔包裹容器),以防止光照及避免藻類的繁殖,并經(jīng)常通氣;B.營養(yǎng)膜(nutrientfilm)法:營養(yǎng)液從容器a流進長著植株的淺槽b,未被吸收的營養(yǎng)液流進容器c,并經(jīng)管d泵回a。營養(yǎng)液pH和成分均可控制。C.氣培法：根懸于營養(yǎng)液上方，營養(yǎng)液被攪起成霧狀。3植物必需的礦質(zhì)元素列表必需元素大量元素來自水和CO2：C、H、O來自土壤：N、K、Ca、Mg、P、S、Si微量元素：Cl、Fe、Mn、B、Na、Zn、

Cu、Ni、Mo植物對這些元素需要量相對較大。植物需要量極微，稍多即發(fā)生毒害作用。三必需礦質(zhì)元素的生理生化作用

A）是細胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分。如：N、S、P等。

B）是植物生命活動的調(diào)節(jié)者，參與酶的活動。如：鉀是40多種酶的輔助因子，還可促進糖類的合成和運輸。

C）起電化學作用及滲透調(diào)節(jié)，即離子濃度的平衡、電子傳遞和電荷中和等。

D）做為信號轉(zhuǎn)導的第二信使，如Ca2+。a植物必需礦質(zhì)元素N的生理作用利用形式：無機態(tài)氮，即銨態(tài)氮和硝態(tài)氮;有機態(tài)氮，如尿素生理作用：①是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂和酶的主要成分②是某些植物激素、維生素的成分③還是葉綠素的成分，與光合作用有密切關(guān)系因此，氮在植物的生命活動中占有特殊作用，被稱為生命元素當?shù)食浞謺r，葉大而鮮艷，葉片功能期長，分蘗多，營養(yǎng)健壯，花多，產(chǎn)量高。當缺氮時，植株矮小，葉小色淡或發(fā)黃、紅，分蘗少，花少，籽粒不飽滿，產(chǎn)量低。主要的氮肥：尿素、硝酸銨、硫酸銨、碳酸氫銨、人糞尿等N、P、K是植物需要量最大，且土壤易缺乏的元素，稱“肥料三要素”。利用形式：H2PO4-或HPO42-

吸收后轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C物質(zhì)生理作用：①是核酸、核蛋白、磷脂的主要成分②是ATP和許多輔酶如NAD、NADP的成分③還參與了糖、脂肪和氨基酸的代謝；磷在促進分蘗、分枝及根系生長等方面有很大作用施磷肥可提高作物抗寒性、抗旱性，使植株生長發(fā)育良好缺磷時，影響細胞分裂，使分蘗分枝少，生長緩慢，植株矮小，葉片呈暗綠或紫紅色，開花期和成熟期延遲，產(chǎn)量降低。b植物必需礦質(zhì)元素P的生理作用利用形式：K+

（土壤中有KCI、K2SO4等）生理作用：①可作為60多種酶的活化劑②可促進呼吸進程及核酸和蛋白質(zhì)的形成③影響糖類的合成和運輸④還是構(gòu)成細胞滲透勢的重要成分當鉀肥充分時，莖桿堅韌，抗倒伏，種子飽滿，增產(chǎn)顯著;當缺鉀時，莖桿柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性差，葉片失水，蛋白質(zhì)和葉綠素破壞，葉色變黃而逐漸壞死N、P、K都是可移動元素，缺乏時老葉先出現(xiàn)癥狀。c植物必需礦質(zhì)元素K的生理作用利用形式：Ca2+,土壤中有CaCI2、CaSO4等生理作用：

1）維持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性

2）信號物質(zhì)：第二信使

3）中和有機酸：果實成熟時的酸味消失Ca是不易移動元素，缺乏時新葉先出現(xiàn)癥狀。d植物必需礦質(zhì)元素Ca的生理作用利用形式：SO4-進入植物體后大部分被還原成S生理作用：①是蛋白質(zhì)氨基酸的組成成分，如Met和Cys②具有穩(wěn)定蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的作用③是輔酶A、維生素、硫氧還蛋白、鐵硫蛋白的組分④可以調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)缺硫時,蛋白質(zhì)含量顯著減少,葉色黃綠或發(fā)紅,植株矮小.

缺硫情況在農(nóng)業(yè)上遇到較少,因為土壤中有足夠的硫滿足植物需要.e植物必需礦質(zhì)元素S的生理作用一細胞膜的立體結(jié)構(gòu)基本成分：蛋白質(zhì)（外在蛋白和內(nèi)在蛋白）、脂類和糖第二節(jié)植物細胞對礦質(zhì)元素的吸收二植物細胞吸收溶質(zhì)的方式

1擴散

2離子通道

3載體運輸

4離子泵運輸（質(zhì)子泵和鈣泵）

5胞飲作用1擴散：溶質(zhì)從濃度高的區(qū)域跨膜移向濃度低的區(qū)域的物理過程。擴散包括簡單擴散和異化擴散簡單擴散：O2、CO2等氣體及其它脂溶性物質(zhì)的過膜方式，從高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)的擴散，不消耗能量。易化擴散：又稱協(xié)助擴散，指膜轉(zhuǎn)運蛋白易讓溶質(zhì)順濃度梯度或電化學梯度跨膜轉(zhuǎn)運，不需要提供能量。膜外膜內(nèi)細胞膜溶質(zhì)轉(zhuǎn)運途徑的示意圖離子通道：是細胞中有通道蛋白構(gòu)成的孔道，控制離子通過細胞。通道蛋白有所謂的閥門，閥門可開可關(guān)，當閥門打開時形成離子通道，讓離子通過；當閥門關(guān)閉，通道不允許離子擴散。通道蛋白有感受器，感受刺激，改變蛋白的構(gòu)象開閉閥門。2離子通道3載體亦稱轉(zhuǎn)運體1.單向運輸載體：能夠催化分子或離子單方向地順化學梯度跨質(zhì)膜運輸。

2.同向運輸器：指運輸器與質(zhì)膜外側(cè)H+結(jié)合的同時，又與另一分子或離子結(jié)合，同一方向運輸。3逆向運輸器：指運輸器與質(zhì)膜外側(cè)H+結(jié)合的同時，又與質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的分子或離子結(jié)合，兩者朝相反的方向運輸。同向運輸逆向運輸A離子B離子膜外膜內(nèi)載體運輸途徑4離子泵

離子泵其實是質(zhì)膜上的ATP酶，當少量的K、Na等陽離子進入質(zhì)膜時，活化ATP酶，促進ATP酶水解，釋放能量，將離子逆著化學勢梯度進行跨膜運輸。5胞飲作用胞飲作用是細胞通過膜的內(nèi)折從外界直接攝取物質(zhì)進入細胞的過程。第三節(jié)植物體對礦質(zhì)元素的吸收一植物吸收礦素的特點：

1根系對礦質(zhì)元素吸收和對水分吸收的相對性

2根系對礦質(zhì)元素吸收的選擇性,3單鹽毒害和離子對抗⑴單鹽毒害：當溶液中只有一種金屬離子時對植物產(chǎn)生有害作用的現(xiàn)象。⑵離子對抗：在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，加入少量其它金屬離子，即能減弱或消除這種毒害，離子之間的這種作用就稱為離子拮抗作用。植物對礦素的吸收主要是通過根部,也可通過葉片.（一）離子通過交換吸附在根部細胞的表面；

1根部對溶液中礦質(zhì)元素吸收過程；

2根部對被土粒吸附著的礦素的吸收（二）離子進入根的內(nèi)部；共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑（三）離子進入導管：a.被動擴散b.主動運輸二根系對礦質(zhì)元素的吸收過程三、影響根部吸收礦質(zhì)元素的條件2溫度過高過低酶失活、膜透性增大吸收下降代謝慢、細胞粘性增大吸收下降3通氣狀況增加有氧呼吸吸收加快ATP增加4溶液濃度一定范圍內(nèi)吸收加快增加濃度過大吸收受阻或燒苗5

pH對土壤礦質(zhì)元素有效性的影響：最適PH是6-71土壤水分狀況1

根外營養(yǎng)，又稱葉片營養(yǎng)(foliarnutrition):植物地上部分也可吸收礦物質(zhì)，其主要器官是葉片，所以也稱為葉片營養(yǎng)。

2

葉片吸收礦素的途徑:

氣孔或角質(zhì)層葉內(nèi)表皮細胞的細胞壁胞間連絲表皮細胞的質(zhì)膜細胞內(nèi)葉脈韌皮部四、植物地上部分對礦質(zhì)元素的吸收

3影響葉片吸收礦素的因素

⑴葉片年齡

⑵溶液在葉上的時間

⑶風速、氣溫、大氣濕度等

4

根外施肥的優(yōu)點：

a.因為后期根系吸肥力衰退，適合生育后期追肥。

b.易被土壤固定的礦質(zhì)元素，可用此法。

C.補充微量元素，效果快，用量省。一、礦質(zhì)元素運輸?shù)男问絅：主要以氨基酸和酰胺形式運輸，少數(shù)以NO3P：主要以PO43－形式運輸，少數(shù)以有機磷S：主要以SO42－形式運輸，少數(shù)以蛋氨酸和谷胱甘肽形式運輸金屬離子（K+、Na+）:以離子形式運輸二、運輸?shù)耐緩礁课盏臒o機離子通過木質(zhì)部向上運輸，再橫向運到韌皮部。葉片吸收的離子沿韌皮部向上、向下運輸，再橫向運到木質(zhì)部。第四節(jié)礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運輸和分布1

參與循環(huán)的礦素：如N、P、Mg等，多分布在代謝較旺盛的部分。參與循環(huán)的元素都可再利用?？稍倮迷兀喝绻M入一個植株器官的礦質(zhì)元素又可運輸?shù)狡渌M織和器官，這種元素就稱為可再利用元素。特點：優(yōu)先分配給新組織，所以老葉先出現(xiàn)缺素癥狀三、礦質(zhì)元素在體內(nèi)的分布2不參與循環(huán)的礦素：如S、Ca、Fe、B等，多分布在莖和老葉中。不參與循環(huán)的元素都不可再利用。不可再利用元素：從根系進入植株器官后，不能再次運輸?shù)脑亍?/p>

特點：在老組織中積累，所以新葉先出現(xiàn)缺素癥狀三、礦質(zhì)元素在體內(nèi)的分布大豆缺硫植株矮小,新葉均一失綠發(fā)白一、作物需肥規(guī)律1不同作物對礦質(zhì)元素需求種類不同如：禾谷類：前期施N肥，后期施P、K肥促粒塊根、塊莖類：施K肥，促進地下糖分積累葉菜類：施N肥，促葉肥大豆科：少N，有固氮作用，多施P、K肥第五節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)2同一作物不同時期需肥不同時期：種子萌發(fā)苗期開花結(jié)實成熟衰老需肥量：不需肥逐漸增多最多停止吸收3最高生產(chǎn)效率期（營養(yǎng)最大效率期）施肥的營養(yǎng)效果最好，增產(chǎn)最多的時期。二、合理施肥的指標形態(tài)指標：①相貌②葉色生理指標：①營養(yǎng)元素②