發(fā)育生物學性別決定第一頁，共五十八頁，2022年，8月28日第六章第一節(jié)無脊椎動物的性別決定第二節(jié)脊椎動物的性別決定第三節(jié)哺乳動物的性別決定第四節(jié)環(huán)境性別決定第二頁，共五十八頁，2022年，8月28日性別是一個特殊的單位性狀性別也是生物的一種重要的性狀，但是比一般的性狀要復雜得多。從遠古到現(xiàn)在，性別一直是人們探索的熱點。它主要涉及到：性別決定(sexdetermination)和性別分化(sexdifferentiation)。第三頁，共五十八頁，2022年，8月28日

性染色體(sexchromosome)：決定生物性別的一對形態(tài)、大小不同的同源染色體。以XY或ZW表示第四頁，共五十八頁，2022年，8月28日常染色體（A）(orctosome)：性染色體之外的染色體，在體細胞中都是成對存在，而且形態(tài)結構相同。第五頁，共五十八頁，2022年，8月28日

線蟲果蠅DrosophilamelanogasterC.elegans第一節(jié)無脊椎動物的性別決定第六頁，共五十八頁，2022年，8月28日是一種可以獨立生存的線蟲，其個體小，成體僅1.5mm長左右第七頁，共五十八頁，2022年，8月28日性指數(shù)決定性別性指數(shù)（Sexindex）:X染色體與常染色體套數(shù)之比（X:A）第八頁，共五十八頁，2022年，8月28日（一）線蟲的性別決定

線蟲為雌雄同體或異體。XX表現(xiàn)為雌性，XO表現(xiàn)為雄性。線蟲性別決定的初級信號是X染色體和常染色體的比率（X:A）：4X:4A=1或3X:4A=0.75：雌雄同體2X:3A=0.67：雄性第九頁，共五十八頁，2022年，8月28日X:A比例并不能完全決定最后的性別，一系列的基因、蛋白質在性別發(fā)育過程中發(fā)揮級聯(lián)調控作用，從而最后決定性別。第十頁，共五十八頁，2022年，8月28日(一)、線蟲的性別決定0.2%maleprogeny50%maleprogeny第十一頁，共五十八頁，2022年，8月28日第十二頁，共五十八頁，2022年，8月28日第十三頁，共五十八頁，2022年，8月28日秀麗銀桿線蟲的生活周期Caenorhabditiselegans第十四頁，共五十八頁，2022年，8月28日其它XO

型的昆蟲雌性性染色體成對雄性只有單條性染色體雌性XX雄性單條X直翅目昆蟲，如蝗蟲雌性：2n=24(XX)

雄性:2n=23(X0)第十五頁，共五十八頁，2022年，8月28日

線蟲的性別決定于X染色體與常染色體套數(shù)之比第十六頁，共五十八頁，2022年，8月28日(二)、果蠅的性別分化第十七頁，共五十八頁，2022年，8月28日在二倍體果蠅中：1、有兩條X染色體：X:A=2:2=1:1雌性（XX)X:A=2:2=1:1雌性（XXY)2、只有一條X染色體：X:A=1:2雄性（XY)X:A=1:2雄性（XO)不育的雄性第十八頁，共五十八頁，2022年，8月28日在果蠅中Y染色體不像人類那樣對于決定雄性至關重要。有X而無Y染色體的果蠅的表型仍是雄性，但不育，因為Y染色體上帶有精子生成所必需的生殖力基因。迄今為止，研究確認在D.melanogaster和D.hydei果蠅中不僅觀察到了生殖力基因的形態(tài)結構而且證實了其在精子生成中的功能。第十九頁，共五十八頁，2022年，8月28日

果蠅中X/A是決定性別的第一步雌性化基因Sxl

sxl蛋白

sxlmRNA前體

tra基因雌性專一sxlmRNA

354aa結合蛋白

tramRNAtra-2genedsx基因tra蛋白

mRNA雌性專一轉錄物果蠅的性別決定第二十頁，共五十八頁，2022年，8月28日♀♂♀♂第二十一頁，共五十八頁，2022年，8月28日第二節(jié)脊椎動物的性別決定魚類兩棲類：蟾蜍、爪蟾鳥類第二十二頁，共五十八頁，2022年，8月28日GSD目前認為魚類性別的染色體決定類型主要有5類：(1)XX／XY型(2)ZW／ZZ型(3)ZO／ZZ與XX／XO型(4)XX／XY或WZ／ZZ型（復性染色體型）(5)常染色體型第二十三頁，共五十八頁，2022年，8月28日

魚類性別決定機制的研究還是一個有待深人研究和揭示的重大課題?。?！第二十四頁，共五十八頁，2022年，8月28日性別決定方式為XY型的生物胡林作品第二十五頁，共五十八頁，2022年，8月28日型性別決定

ZW性別決定ZW（異型）ZZ（同型）♀♂

1︰11︰1ZZW♂♂

♀

♀親代配子子代ZWZZZZZW×胡林作品第二十六頁，共五十八頁，2022年，8月28日性別決定方式為ZW型的生物胡林作品第二十七頁，共五十八頁，2022年，8月28日第三節(jié)哺乳動物的性別決定一、初級性別決定：卵巢和精巢的發(fā)育形成二、次級性別決定：是在卵巢或精巢分泌的性激素的刺激下，雌、雄表型和第二性征的發(fā)育，包括胚胎發(fā)育時期和青春期發(fā)育兩個階段第二十八頁，共五十八頁，2022年，8月28日一、

初級性別決定初級性別決定涉及性腺的決定。哺乳動物性別決定嚴格地是由染色體決定，通常不受環(huán)境影響。在大多數(shù)情況下，雌性是XX，而雄性是XY，每個個體至少必須具有一個X染色體。Y染色體攜帶一個基因，它編碼精巢決定因子。第二十九頁，共五十八頁，2022年，8月28日圖性別決定第三十頁，共五十八頁，2022年，8月28日二、次級性別決定次級性別決定涉及性腺之外的身體表現(xiàn)型。雄性哺乳動物具有陰莖、精囊、前列腺和常見性別特異的個體大小、聲帶軟骨和肌肉系統(tǒng)；雌性哺乳動物具有陰道、子宮頸、子宮、輸卵管、乳腺和常有性別特異的個體大小、聲帶軟骨和肌肉系統(tǒng)。上述第二性特征通常是由性腺分泌的激素決定的。在缺少性腺的情況下，產生雌性的表現(xiàn)型。第三十一頁，共五十八頁，2022年，8月28日第三十二頁，共五十八頁，2022年，8月28日1、哺乳動物精巢決定的Y染色體基因人類睪丸決定因子（TDF）的基因位于Y染色體的短臂上。一個個體出生時具有Y染色體的短臂，但無長臂，為雄性；而一個個體出生時具有Y染色體的長臂，但無短臂，則為雌性。睪丸決定因子的基因定位于Y染色體的1區(qū)，靠近短臂的頂端,一個35000堿基對的區(qū)域。Y染色體含有睪丸決定因子（TDF），TDF定位于Y染色體短臂上含SRY基因的一個區(qū)；Sry基因是睪丸決定因子基因。第三十三頁，共五十八頁，2022年，8月28日第三十四頁，共五十八頁，2022年，8月28日圖14.5第三十五頁，共五十八頁，2022年，8月28日2、決定精巢發(fā)育的常染色體基因初級性別決定是指由未分化的性腺形成精巢或卵巢。已知Y染色體的睪丸決定基因是性別決定所必須的，但對哺乳動物，睪丸發(fā)育還不是足夠的。對小鼠的研究證明，Y染色體基因必須與常染色體的一些基因協(xié)調。第三十六頁，共五十八頁，2022年，8月28日二、次級性別決定1、性別表現(xiàn)型的激素調節(jié)由初級性別決定并沒有給出完全的性別表現(xiàn)型，次級性別決定涉及由睪丸或卵巢合成的激素引起的雄性或雌性表現(xiàn)型的發(fā)育。烏爾夫氏管繆勒氏管雄性和雌性二者的次級性別決定具有兩個主要的時間分化：第一個發(fā)生在器官發(fā)生的胚胎期，第二個發(fā)生在成年時期。如果在胚胎期除去動物未分化的性腺，則出現(xiàn)雌性的表現(xiàn)型。但生殖細胞在青春期前死亡。第三十七頁，共五十八頁，2022年，8月28日2中樞神經(jīng)系統(tǒng)次級性別決定的一個最有爭議的領域涉及性別特異行為的發(fā)育性激素能在產生性別特異行為的神經(jīng)系統(tǒng)的區(qū)域發(fā)育中起主要作用。第三十八頁，共五十八頁，2022年，8月28日哺乳動物的性別與SRY序列

1990年辛克萊爾（Sinclair;A.H）等發(fā)現(xiàn)性別決定基因(sex-determiningregicnofYchromosoine,SRY)初級性決定：性腺的決定

Y染色體起主導作用

性別決定基因：SRYZ基因：抑制睪丸的分化而促進卵巢的生成1959年，發(fā)現(xiàn)人類中2AXXY1960年，發(fā)現(xiàn)2AXXXY人類中發(fā)現(xiàn)的變異體：XX男性，XY女性第三十九頁，共五十八頁，2022年，8月28日第四十頁，共五十八頁，2022年，8月28日次級性決定：由性腺分泌的激素所決定的第四十一頁，共五十八頁，2022年，8月28日3.人類的性別遺傳與理論性比?

XY?

XX100%X?Y?X♂（2A+XY）♀（2A+XX）♀:♂=１:１2A+2A+1A+減數(shù)分裂1A+1A+減數(shù)分裂?

XY?

XX第四十二頁，共五十八頁，2022年，8月28日2A＋XYY

的男性XYY綜合征

（“超雄”征）

男性中發(fā)病率

0.11％第四十三頁，共五十八頁，2022年，8月28日2007年8月43三、由性染色體決定性別的類型⑴、性染色體的構成不同XY型ZW型XO型ZO型⑵、性指數(shù)與性別決定⑶、X和Y的條數(shù)之比⑷、X染色體的是否雜合⑸、兩條同形不同功的性染色體第四十四頁，共五十八頁，2022年，8月28日1、性染色體決定性別的基本類型②、ZW型性別決定機制：具有Z和W兩條異形性染色體如家蠶（n=28）、蛾類、蝶類，禽鳥類、兩棲類、爬行類及某些魚類2A＋ZZ→♂；2A＋ZW→♀同配性別:具有兩條相同性染色體的性別,同配型性別的個體→一種配子。比如：果蠅的♀(2A＋XX),家蠶的♂(

2A＋

ZZ)。異配性別:具有兩條異形性染色體的性別,異配型性別的個體→兩種配子。比如：果蠅的♂(2A＋XY),家蠶的♀(

2A＋

ZW)。①、XY型性別決定機制：具有X和Y兩條異形性染色體人(n=23)、馬、牛、羊等哺乳動物。2A＋XX→♀；2A＋XY→♂(1)、由性染色體的構成決定性別第四十五頁，共五十八頁，2022年，8月28日2、由染色體倍性決定性別蜂皇是可育的雌蜂，染色體為2n=32條，經(jīng)正常減數(shù)分裂產生的卵為單倍體n=16，卵和精子（n=16）結合又形成2n=32的合子，將發(fā)育成蜂皇和工蜂（2n=32）。部分蜂皇產生的卵(n=16)未參與受精，但其中又有少數(shù)能夠發(fā)育，長成雄蜂（n=16）。雄蜂的減數(shù)分裂十分特殊。第一次減數(shù)分裂時出現(xiàn)單極紡錘體（monopolarspindle），所以染色體全部向一極移動，結果只產生一個子細胞(n)，形成正?！崤渥樱欢硪粋€是無核的細胞質芽體。密蜂（Apismellifera）的性別決定十分特殊，是由染色體組的倍性決定的。受精卵雌蜂(2n),孤雌生殖雄蜂(n)第四十六頁，共五十八頁，2022年，8月28日密蜂（Apismellifera）的性別決定圖解♂配子(n)

♀配子(n)╲╱?正常受精卵(2n)?雌蜂工蜂蜂王╲

↘(孤雌生殖)│↓雄蜂(n)第四十七頁，共五十八頁，2022年，8月28日第四節(jié)環(huán)境性別決定一、環(huán)境條件對性別分化的影響1、溫度對性別分化的影響2、營養(yǎng)對性別分行的影響二、環(huán)境影響性別分化的一般規(guī)律第四十八頁，共五十八頁，2022年，8月28日1、溫度條件的影響與性別分化爬行類動物中,大部分蛇類和蜥蜴類的性別在受精時由性染色體決定后,不再受環(huán)境條件的影響。但是,鱷魚和有些龜鱉類動物的受精卵發(fā)育到一定時期后對溫度非常敏感,溫度稍有改變，就會使性比發(fā)生急劇變化。一．環(huán)境條件對性別分化的影響第四十九頁，共五十八頁，2022年，8月28日一些龜鱉類動物的受精卵：＜28℃：小鱉都是♂＞32℃：小鱉都是♀28～32℃：有♀有♂因物種不同,溫度上下限也不同。溫度對一些蜥蜴性別分化的影響與上述情況不同：＜26℃：小蜥蜴都是♀＞30℃：小蜥蜴全是♂26～30℃：有♀有♂因物種不同,溫度上下限也不同這樣的方式對物種生存有利?有弊?第五十頁，共五十八頁，2022年，8月28日

環(huán)境對性別發(fā)育的影響第五十一頁，共五十八頁，2022年，8月28日

揚子鱷卵<30oC雌體

>34oC雄體

烏龜卵23oC～27oC雄性

32oC～33oC雌性

第五十二頁，共五十八頁，2022年，8月28日第五十三頁，共五十八頁，2022年，8月28日第五十四頁，共五十八頁，2022年，8月28日如蜜蜂雌蜂(