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關(guān)于生物代謝中遺傳信息的轉(zhuǎn)換與傳遞第1頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五1、掌握遺傳信息流動(dòng)的中心法則、DNA復(fù)制的方式;2、熟悉參與DNA復(fù)制的主要酶類;3、RNA生物合成的特點(diǎn)、熟悉RNA的加工與修飾;4、DNA損傷及其修復(fù)機(jī)制;學(xué)習(xí)目標(biāo)第2頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五中心法則
DNARNA蛋白質(zhì)復(fù)制轉(zhuǎn)錄逆轉(zhuǎn)錄復(fù)制翻譯翻譯未經(jīng)證實(shí)的假想途徑第3頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五第一節(jié)DNA的生物合成第4頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五一、DNA的復(fù)制方式——半保留復(fù)制第5頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五半保留復(fù)制:子代DNA分子一條為親代鏈,另一條鏈則是新合成的半保留復(fù)制的意義:
復(fù)制的這種方式可保證親代的遺傳特征完整無誤的傳遞給子代,體現(xiàn)了遺傳的保守性。第6頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五二、DNA復(fù)制的一般過程第7頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五
原料:四種脫氧核苷三磷酸(dATP、dGTP、
dCTP、dTTP)
模板:以DNA的兩條鏈為模板鏈,合成子代DNA。引物:一小段RNA(或DNA)為引物,在大腸桿菌中,DNA的合成需要一段RNA鏈作為引物。三、與DNA復(fù)制有關(guān)的酶和蛋白質(zhì)第8頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五1.解旋解鏈酶(1)拓?fù)洚悩?gòu)酶(解超螺旋酶)(2)解鏈酶(解螺旋酶)(3)單鏈DNA結(jié)合蛋白(SSB)穩(wěn)定已被解開的DNA單鏈,阻止復(fù)性和保護(hù)單鏈不被核酸酶降解。解開DNA的超螺旋。解開堿基對(duì)之間的氫鍵,形成2股單鏈。第9頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五第10頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五以DNA為模板合成一段RNA,這段RNA作為合成DNA的引物。實(shí)質(zhì)是以DNA為模板的RNA聚合酶。2.引物合成酶(引發(fā)酶)第11頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五3.DNA聚合酶在端有RNA(或DNA)的前提下,延長(zhǎng)DNA子鏈。4.DNA連接酶在隨后鏈復(fù)制過程中,將不連續(xù)的DNA子鏈片段連接。第12頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五四、總結(jié)DNA復(fù)制過程1.復(fù)制的起始(1)DNA解旋、解鏈,形成復(fù)制叉:拓?fù)洚悩?gòu)酶、解鏈酶及單鏈SSB結(jié)合蛋白(2)RNA引物合成:依賴于單鏈模板,由引物酶催化合成一小段RNA引物(3)特點(diǎn):原核環(huán)形DNA通常只有一個(gè)起點(diǎn),雙向復(fù)制;真核線性DNA通多個(gè)起始點(diǎn),形成多個(gè)復(fù)制叉第13頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五2.復(fù)制的延長(zhǎng)(1)子鏈延長(zhǎng):引物合成后,由DNA聚合酶催化,在引物3’-OH末端逐一添加與模板鏈對(duì)應(yīng)互補(bǔ)的脫氧核苷三磷酸(2)半不連續(xù)合成:領(lǐng)頭鏈:鏈的延長(zhǎng)方向與解鏈方向相同,為連續(xù)合成隨從鏈:鏈的延長(zhǎng)方向與解鏈方向相反,為不連續(xù)合成(產(chǎn)生岡崎片段)第14頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五3.復(fù)制的終止(1)水解引物及填補(bǔ)空隙:岡崎片段合成后,由PolI水解去除RNA引物,并填補(bǔ)留下的空隙。(2)連接酶連接岡崎片段形成完整雙鏈DNA分子:空隙填補(bǔ)后DNA片段與片段之間一個(gè)缺口由DNA連接酶催化連接,從而產(chǎn)生完整的雙鏈DNA分子第15頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五DNA的損傷:DNA在復(fù)制時(shí)產(chǎn)生錯(cuò)配、病毒基因整合;某些物化因子如紫外光、電離輻射和化學(xué)誘變等,破壞DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)。從而影響DNA的復(fù)制,并使DNA的轉(zhuǎn)錄和翻譯也跟著變化,因而表現(xiàn)出異常的特征。其主要形式:一個(gè)或幾個(gè)堿基被置換插入一個(gè)或幾個(gè)堿基一個(gè)或多個(gè)堿基對(duì)缺失DNA的損傷的修復(fù)——
四種修復(fù)途徑:光復(fù)活、切除修復(fù)、復(fù)組修復(fù)和誘導(dǎo)修復(fù)(亦稱暗修復(fù))。五、DNA的損傷修復(fù)第16頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五第二節(jié)RNA的生物合成一、概念轉(zhuǎn)錄:以DNA的一條鏈為模板在RNA聚合酶催化下,按照堿基配對(duì)原則,合成一條與DNA鏈的一定區(qū)段互補(bǔ)的RNA鏈的過程稱為轉(zhuǎn)錄。以四種核糖核苷三磷酸酸(NTP)為底物,形成3、5-磷酸二酯鍵相連接。轉(zhuǎn)錄的不對(duì)稱性:在RNA的合成中,DNA的二條鏈中僅有一條鏈可作為轉(zhuǎn)錄的模板,稱為轉(zhuǎn)錄的不對(duì)稱性。第17頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五二、RNA聚合酶大腸桿菌的RNA聚合酶全酶由5種亞基αββ’σ
組成,σ因子與其它部分的結(jié)合不是十分緊密,它易于與β’βα分離,沒有σ、亞基的酶稱為核心酶——只催化鏈的延長(zhǎng),對(duì)起始無作用。第18頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五五種亞基的功能分別為:
α亞基:與啟動(dòng)子結(jié)合功能。
β亞基:含催化部位,起催化作用,催化形成磷酸二酯鍵。
亞基:在全酶中存在,功能不清楚。
β’亞基:與DNA模板結(jié)合功能。
σ亞基:識(shí)別起始位點(diǎn)。
特點(diǎn):反應(yīng)底物:NTP,DNA為模板、Mg2+促進(jìn)聚合反應(yīng)。RNA聚合酶不需要引物,合成方向53。第19頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五1.起始位點(diǎn)的識(shí)別σ亞基起著識(shí)別DNA分子上的起始信號(hào)(啟動(dòng)子——指RNA聚合酶識(shí)別、結(jié)合和開始轉(zhuǎn)錄的一段DNA序列)的作用。AACTGTATATTATTGACATATAAT+1轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)5’3’3’5’35序列
Sextama框10序列Pribnow框三、RNA轉(zhuǎn)錄的過程第20頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五2.轉(zhuǎn)錄起始
RNA聚合酶全酶掃描解鏈區(qū),找到起始點(diǎn),然后結(jié)合第一個(gè)核苷三磷酸。加入的第一個(gè)核苷三磷酸常是GTP或ATP,很少是CTP,不用UTP。因子僅與起始有關(guān),RNA的合成一旦開始,便被釋放E-35-10pppG或pppA5‘5‘3‘3‘模板鏈第21頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五3.RNA鏈的延伸DNA分子和酶分子發(fā)生構(gòu)象的變化,核心酶與DNA結(jié)合比較松弛,可沿DNA模板移動(dòng),并按模板順序選擇下一個(gè)核苷酸,將核苷三磷酸加到生長(zhǎng)的RNA鏈的3’-OH端,催化形成磷酸二酯鍵。轉(zhuǎn)錄延伸方向從5’
3’第22頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五4.轉(zhuǎn)錄終止需要ρ因子(終止因子,協(xié)助RNA聚合酶識(shí)別終止信號(hào))幫助,ρ因子能與RNA聚合酶結(jié)合但不是酶的組分,它的作用是阻止RNA聚合酶向前移動(dòng)。不依賴于ρ因子。強(qiáng)終止子序列有兩個(gè)明顯的特征:(1)在終止點(diǎn)之前具有一段富含G-C的回文區(qū)域。(2)富含G-C的區(qū)域之后是一連串的dA堿基序列,它們轉(zhuǎn)錄的RNA鏈的末端為一連串U(連續(xù)6個(gè))。弱終止子:缺少回文結(jié)構(gòu)強(qiáng)終止子:有回文結(jié)構(gòu)第23頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五新合成的RNA分子中典型的回文結(jié)構(gòu)(發(fā)夾結(jié)構(gòu))第24頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五四、RNA的轉(zhuǎn)錄后加工mRNA前體的加工tRNA前體的加工rRNA前體的加工第25頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五第三節(jié)蛋白質(zhì)的生物合成基因的遺傳信息在轉(zhuǎn)錄過程中從DNA轉(zhuǎn)移到mRNA,再由mRNA將這種遺傳信息表達(dá)為蛋白質(zhì)中氨基酸順序的過程叫做翻譯。合成體系:20種氨基酸,mRNA、tRNA、核蛋白體、酶和因子,以及無機(jī)離子、ATP、GTP合成方向:N→C端。一.概述第26頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五1.rRNA
與蛋白質(zhì)一起構(gòu)成核糖體——蛋白質(zhì)合成“工廠”核糖體結(jié)構(gòu)組成核糖體的基本功能結(jié)合mRNA,在mRNA上選擇適當(dāng)?shù)膮^(qū)域開始翻譯密碼子(mRNA)和反密碼子(tRNA)的正確配對(duì)肽鍵的形成
存在核糖體可游離存在,真核中,也可同內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合,形成粗糙的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。原核中,與mRNA形成串狀——多核糖體參與蛋白質(zhì)合成的三類RNA及核糖體第27頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五第28頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五原核生物核糖體組成真核生物核糖體組成第29頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五2.tRNA
結(jié)合氨基酸:一種氨基酸有幾種tRNA攜帶,結(jié)合需要ATP供能,氨基酸結(jié)合在tRNA3‘-CCA的位置。反密碼子:每種tRNA的反密碼子,決定了所帶氨基酸能準(zhǔn)確的在mRNA上對(duì)號(hào)入座。反密碼子與mRNA的第三個(gè)核苷酸配對(duì)時(shí),不嚴(yán)格遵從堿基配對(duì)原則
第30頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五3.mRNA攜帶著DNA的遺傳信息,是多肽鏈的合成模板。在原核細(xì)胞內(nèi),存在時(shí)間短,在轉(zhuǎn)錄的同時(shí)翻譯在真核細(xì)胞內(nèi),較穩(wěn)定蛋白質(zhì)合成時(shí),mRNA結(jié)合于核糖體小亞基上,大亞基結(jié)合帶氨基酸的tRNA,tRNA的反密碼子與mRNA密碼子配對(duì),ATP供能,合成蛋白質(zhì)。第31頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五二遺傳密碼為一個(gè)氨基酸編碼進(jìn)入蛋白質(zhì)多肽鏈特定線性位置的三個(gè)核苷酸單位稱為密碼子或三聯(lián)體密碼。密碼子的發(fā)現(xiàn)
統(tǒng)計(jì)學(xué)方法人工合成僅由一種核苷酸組成的多聚核苷酸,推測(cè)由哪一種氨基酸合成的多肽核糖體結(jié)合試驗(yàn)1965年,Nirenberg用polyu加入C14標(biāo)記的20種aa,僅有苯丙氨酸的寡肽,UUU=苯丙氨酸,用此法破譯了全部密碼,編出遺傳密碼表。第32頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五遺傳密碼第33頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五遺傳密碼子的特點(diǎn)無標(biāo)點(diǎn)、不重疊
密碼子是不重疊的,每個(gè)三聯(lián)體中的三個(gè)核苷酸只編碼一個(gè)氨基酸,核苷酸不重疊使用噬菌體x174中某些基因之間有重疊現(xiàn)象簡(jiǎn)并(degeneracy)
幾種密碼子對(duì)應(yīng)于相同一種氨基酸。這些密碼子為同義密碼子通用性絕大多數(shù)密碼子對(duì)各種生物都適用,某些線粒體中遺傳密碼有例外終止信號(hào)
UAG、UAA、UGA起始信號(hào)
AUG(真核中起始為Met、原核中起始為fMet,翻譯中間為Met)和氨酸的密碼子(GUG)(極少出現(xiàn))第34頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五三、蛋白質(zhì)生物合成過程以mRNA為模板,氨基酸經(jīng)活化獲得的氨酰tRNA為原料,GTP、ATP供能,在核糖體中完成。1.氨基酸的活化形成活化酯-氨基酰-tRNA。氨基酰-tRNA的形成是一個(gè)兩步反應(yīng)過程:第一步是氨基酸與ATP作用,形成氨基酰腺嘌呤核苷酸;第二步是氨基?;D(zhuǎn)移到tRNA的3'-OH端上,形成氨基酰-tRNA。第35頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五氨基酸活化圖示第36頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五
氨基酰-tRNA合成酶氨基酸+ATP+tRNA+H2O
氨基酰-tRNA+AMP+PPi氨基酰-tRNA合成酶具有高度的專一性。每一種氨基酰-tRNA合成酶只能識(shí)別一種相應(yīng)的tRNA。tRNA分子能接受相應(yīng)的氨基酸,決定于它特有的堿基順序,而這種堿基順序能夠被氨基酰-tRNA合成酶所識(shí)別。氨基酸活化的總反應(yīng)式是:第37頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五氨基酸的活化第38頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五氨基酰-tRNA通過反密碼臂上的三聯(lián)體反密碼子識(shí)別mRNA上相應(yīng)的遺傳密碼,并將所攜帶的氨基酸按mRNA遺傳密碼的順序安置在特定的位置,最后在核糖體中合成肽鏈。肽鏈的合成過程(以原核為例)起始延伸終止與釋放2.在核糖體上合成肽鏈第39頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五肽鏈合成的起始起始密碼的識(shí)別首先辨認(rèn)出mRNA鏈上的起始點(diǎn)(AUG),核糖體小亞基上的16SrRNA和mRNA的SD序列(位于起始位點(diǎn)上游4-13個(gè)核苷酸)結(jié)合N-甲酰甲硫氨酸-tRNA的活化形成起始復(fù)合物的形成第40頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五肽鏈的延長(zhǎng)進(jìn)位(氨酰tRNA進(jìn)入A位點(diǎn))參與因子:延長(zhǎng)因子EFTu(Tu)、EFTs(Ts)、GTP、氨酰tRNA肽鏈的形成肽?;鶑腜位點(diǎn)轉(zhuǎn)移到A位點(diǎn),形成新的肽鏈移位(translocase)在移位因子(移位酶)EF-G的作用下,核糖體沿mRNA(5’-3’)作相對(duì)移動(dòng),使原來在A位點(diǎn)的肽酰-tRNA回到P位點(diǎn)第41頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五核糖體移動(dòng)方向P位點(diǎn)A位點(diǎn)第42頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五進(jìn)位核糖體移位肽鏈的形成第43頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五延長(zhǎng)過程中肽鏈的生成肽基轉(zhuǎn)移酶第44頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五肽鏈的延伸過程第45頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五肽鏈合成的終止與釋放識(shí)別mRNA的終止密碼子,水解所合成肽鏈與tRNA間的酯鍵,釋放肽鏈R1識(shí)別UAA、UAGR2識(shí)別UAA、UGAR3影響肽鏈的釋放速度RR幫助P位點(diǎn)的tRNA殘基脫落,而后核糖體脫落第46頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五蛋白質(zhì)合成過程小結(jié)肽鏈合成方向NC(同位素證明)以mRNA的5’-3’方向閱讀遺傳密碼該合成過程是一個(gè)耗能過程
肽鏈的起始需要5ATP,延長(zhǎng)時(shí)只需4ATP,合成一個(gè)n肽所需能量4×n+1ATP,原核生物中,肽鏈的終止不需GTP,則合成n肽所需能量3×n+1第47頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五3、肽鏈合成后的“加工處理”N端改造
fMet的切除信號(hào)肽(能透膜,進(jìn)行蛋白質(zhì)的錨定)的切除氨基酸的修飾/改造
肽鏈內(nèi)或肽鏈間的二硫鍵的形成、乙?;?、甲基化氨基酸殘基的修飾4.糖基化(Asp、Ser、Thr、Asn)5.酶切一段肽鏈
(如:胰島素)6.高級(jí)結(jié)構(gòu)的形成形成正確的結(jié)構(gòu)7.錨定(定位)第48頁,共51頁,2022年,5月20日,8點(diǎn)49分,星期五練習(xí)題一、選擇題
1.DNA上某段堿基順序?yàn)?’-ACTAGTCAG-3’,轉(zhuǎn)錄后的上相應(yīng)的堿基順序?yàn)椋海ǎ?/p>
A、5’-TGATCAGTC-3’
B、5’-UGAUCAGUC-3’
C、5’-CUGACUAGU-3’
D、5’-CTGACTAGT-3’
2.參與轉(zhuǎn)錄的酶是()
A、依賴DNA的RNA聚合酶B、依賴DNA的DNA聚合酶C、依賴RNA的DNA聚合酶D、依賴RNA的RNA聚合酶
3.RNA病毒的復(fù)制由下列酶中的哪一個(gè)催化進(jìn)行?()
A、R
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