1、第六章 數(shù)量遺傳 第一節(jié) 群體的變異 第二節(jié) 數(shù)量性狀的特征 第三節(jié) 數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法 第四節(jié) 遺傳參數(shù)的估算及其應(yīng)用 第五節(jié) 數(shù)量性狀基因定位 第六節(jié) 近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì)性狀的連續(xù)變異與不連續(xù)變異不連續(xù)(discontinuous)變異：性狀表現(xiàn)為類別差異，可進(jìn)行歸類統(tǒng)計(jì)，得到間斷性(次數(shù)分布)資料質(zhì)量性狀(qualitative character) 如：豌豆花色、子葉顏色、籽粒飽滿程度等等連續(xù)(continuous)變異：性狀表現(xiàn)為數(shù)量化差異，不能按表現(xiàn)型進(jìn)行分組，得到連續(xù)性資料數(shù)量性狀(quantitative character)如：人的身高、植株生育期、果實(shí)大小、種子

2、產(chǎn)量等質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀的特征質(zhì)量性狀數(shù)量性狀性狀表現(xiàn)不連續(xù)變異連續(xù)變異遺傳基礎(chǔ)1對(duì)或少數(shù)幾對(duì)主效(major)基因控制受多基因(polygenes)控制、無(wú)明顯的主效基因環(huán)境作用不易受環(huán)境的影響，互作較簡(jiǎn)單易受環(huán)境條件的影響，并表現(xiàn)較復(fù)雜的互作關(guān)系研究方法系譜分析法、概率論結(jié)合不能完全采用質(zhì)量性狀的研究方法，而要采用數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法，按各世代群體的統(tǒng)計(jì)量及世代間關(guān)系進(jìn)行研究本質(zhì)上都受位于染色體上基因的控制，基因傳遞均遵循三大遺傳基本定律同一類性狀在不同種生物中表現(xiàn)可能表現(xiàn)不同例如：植株高度(豌豆與其它植物中) 同一性狀在不同雜交組合中也可能表現(xiàn)不同例如：普通小麥、水稻等均存在高稈/矮稈兩種類型：

3、以純合高稈與矮稈親本雜交，后代主要表現(xiàn)為質(zhì)量性狀遺傳的分離以兩純合矮稈親本雜交，后代群體的株高則表現(xiàn)為數(shù)量性狀遺傳動(dòng)植物的大多數(shù)經(jīng)濟(jì)、農(nóng)藝性狀都是數(shù)量性狀動(dòng)物：體重、產(chǎn)仔(卵)數(shù)、出欄期、肉質(zhì)等植物：株高、成熟期、產(chǎn)量、粒重(果實(shí)大小)、品質(zhì)等因此研究數(shù)量性狀的表現(xiàn)、遺傳及其改良具有重要的意義 第一節(jié) 群體的變異生物群體的變異包括表現(xiàn)型變異和遺傳變異遺傳群體的表現(xiàn)型方差（Vp）是基因型方差（Vc）和機(jī)誤方差（Ve）的總和，即 Vp= Vc+ Ve隨機(jī)機(jī)誤：是個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中所處的微環(huán)境中的不可預(yù)測(cè)性的隨機(jī)效應(yīng)控制數(shù)量性狀的基因效應(yīng)： 加性效應(yīng)（A）-基因位點(diǎn)內(nèi)等位基因的累加效應(yīng)； 顯性效應(yīng)（

4、D）-基因位點(diǎn)內(nèi)等位基因之間的互作效應(yīng)； 上位性效應(yīng)（I）-不同基因位點(diǎn)的非等位基因之間存在相互作用。基因型值和表現(xiàn)型值可以分解為G=A+D+I和P=A+D+I+e，群體表現(xiàn)型變異Vp= VA+ VD+VI+Ve生物群體處的某種宏觀環(huán)境對(duì)群體表現(xiàn)也具有環(huán)境效應(yīng)（E），則生物體在不同環(huán)境下的表現(xiàn)型值可以細(xì)分為P=E+G+GE+e群體表現(xiàn)型變異Vp=VE+ VG+VGE+Ve基因(累加效應(yīng))與環(huán)境作用可見(jiàn)多基因控制的性狀一般均表現(xiàn)數(shù)量遺傳的特征，但是一些由少數(shù)主基因控制的性狀任然可能因?yàn)榇嬖谳^強(qiáng)的環(huán)境機(jī)誤而歸屬到數(shù)量性狀中。 第二節(jié) 數(shù)量性狀的特征三個(gè)主要特征： 1.數(shù)量性狀的變異呈連續(xù)性，雜交后

5、的分離世代不能明確分組。 2.數(shù)量性狀一般容易受環(huán)境條件的影響而發(fā)生變異。 3.控制數(shù)量性狀的基因在特定的時(shí)空條件下表達(dá)，在不同環(huán)境下基因表達(dá)的程度可能不同。因此，數(shù)量控制普遍存在基因型與環(huán)境互作。玉米穗長(zhǎng)遺傳研究 F2的連續(xù)分布比親本和F1都更廣泛 F1的穗長(zhǎng)介于兩親本之間，呈中間型F2表現(xiàn)明顯的連續(xù)變異，F(xiàn)2群體既有由于基因所造成的基因型差異，又有由于環(huán)境造成的差異分析數(shù)量遺傳的變異實(shí)質(zhì)，對(duì)提高數(shù)量性狀育種的效率是很重要的二、多基因假說(shuō)（1909年，尼爾遜 埃爾） 1. 數(shù)量性狀是許多彼此獨(dú)立的基因作用的結(jié)果，每個(gè)基因?qū)π誀畋憩F(xiàn)的效果較微，但遺傳方式仍然服從孟德?tīng)栠z傳規(guī)律； 2. 各基因的

6、效應(yīng)相等； 3. 各個(gè)等位基因的表現(xiàn)為不完全顯性或無(wú)顯性，或表現(xiàn)為正效和減效作用； 4. 各基因的作用是累加的。1. 小麥籽粒顏色受2對(duì)重疊基因決定時(shí)的遺傳動(dòng)態(tài)紅色基因表現(xiàn)為重疊作用，但是R基因同時(shí)表現(xiàn)累加效應(yīng)F2紅粒中表現(xiàn)為一系列顏色梯度，每增加一個(gè)R基因籽粒顏色更深一些2. 小麥籽粒顏色受3對(duì)重疊基因決定時(shí)的遺傳動(dòng)態(tài)二、多基因假說(shuō)（1909年，尼爾遜 埃爾） 由于F1能夠產(chǎn)生具有等數(shù)R和r的雌配子和雄配子，所以當(dāng)某性狀由一對(duì)基因決定時(shí)F1可以產(chǎn)生同等數(shù)目的雄配子(R/2+r/2)和雌配子(R/2+r/2)，雌雄配子受精后，得F2的表現(xiàn)型頻率為：(R/2+r/2)2 當(dāng)性狀由n對(duì)獨(dú)立基因決定

7、時(shí)，則F2的表現(xiàn)型頻率為：(R/2+r/2)2N 當(dāng)n = 2時(shí) (R/2+r/2)22=1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0R 當(dāng)n = 3時(shí) (R/2+r/2)23 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 對(duì)動(dòng)植物眾多的數(shù)量性狀基因定位和效應(yīng)分析表明：數(shù)量性狀可以由少數(shù)效應(yīng)較大的主基因控制，也可由數(shù)目較多、效應(yīng)較小的微效基因所控制。超親遺傳：兩個(gè)水稻品種，一個(gè)早熟，一個(gè)晚熟，雜種第一代表現(xiàn)為中間型，生育期介于兩親本之間，但其后代可能出現(xiàn)比早熟親本更早熟，或比晚熟親本更晚熟

8、的植株，這就是超親遺傳。植物雜交時(shí)，雜種后代的性狀表現(xiàn)可能超出雙親表型的范圍。 第三節(jié) 數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法 數(shù)量性狀一般都要用度量單位進(jìn)行測(cè)定，然后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。數(shù)量遺傳研究最常用的統(tǒng)計(jì)分析方法是估算遺傳群體的統(tǒng)計(jì)參數(shù)，如均值（）、方差（V）、協(xié)方差（C）和相關(guān)系數(shù)（r）。個(gè)體產(chǎn)量表現(xiàn)除了受基因型影響外，還在很大程度上受到環(huán)境因素的影響，因而每個(gè)個(gè)體的表現(xiàn)型值都不盡相同，呈現(xiàn)連續(xù)的變異。統(tǒng)計(jì)上常用方差V來(lái)度量群體的變異程度。在一個(gè)產(chǎn)量例子中，群體均值度量了群體中各個(gè)體的基因型值，方差V則度量了環(huán)境效應(yīng)所造成的變異程度。在實(shí)際分析時(shí)，只能對(duì)一些樣本個(gè)體進(jìn)行觀測(cè)，并計(jì)算樣本均值 和樣本

9、方差如果調(diào)查了n個(gè)個(gè)體，其性狀測(cè)定值分別為x1，x2，xi，xn，樣本均值計(jì)算公式是： = （x1+x2+xi+xn）= 無(wú)偏估計(jì)值如表13-1所列的頻率分布資料，樣本均值的計(jì)算公式為（k是組數(shù)，第i組的頻率為 ，各組樣本總和是 ）樣本方差的計(jì)算公式是為使表現(xiàn)變異程度的統(tǒng)計(jì)量具有與原觀察值一樣的單位，可對(duì)樣本方差開(kāi)方計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)差S以表13-1數(shù)據(jù)為例計(jì)算：方差：變數(shù)與平均數(shù)的偏差的平均平方和。積加X(jué)2=52x4+62x21+72x24+82x8 =2544積加 5x4+6x21+7x24+8x8=378 n=57 = 254457(378)2 571 0.665 標(biāo)準(zhǔn)差S= 由于存在基因的連鎖或

10、基因的一因多效，同一遺傳群體的不同數(shù)量性狀之間常會(huì)存在不同程度的相互關(guān)聯(lián)，可用協(xié)方差度量這種共同變異的程度。如果某遺傳群體有兩個(gè)相互關(guān)聯(lián)的數(shù)量性狀，即性狀X和性狀Y，這兩個(gè)性狀的協(xié)方差CXY可用樣本協(xié)方差 來(lái)估算： 其中xi和yi分別是性狀X和性狀Y的第i項(xiàng)觀測(cè)值， 則分別是兩個(gè)性狀的樣本均值。 為了克服協(xié)方差值受成對(duì)性狀度量單位的影響，相關(guān)性遺傳分析常采用不受度量單位影響的相關(guān)系數(shù)。樣本相關(guān)系數(shù)的計(jì)算公式為： 第四節(jié) 遺傳參數(shù)的估算及其應(yīng)用 對(duì)數(shù)量性狀的方差和協(xié)方差（或相關(guān)系數(shù)）估算和分析是數(shù)量遺傳分析的基礎(chǔ)。數(shù)量遺傳學(xué)運(yùn)用統(tǒng)計(jì)分析的方法，研究生物體所表現(xiàn)的變異（即表現(xiàn)型變異）中歸因于遺傳效

11、應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)的分量，并進(jìn)一步分解遺傳變異中基因效應(yīng)的變異分量以及基因型環(huán)境互作變異的分量。 一、遺傳效應(yīng)及其方差和協(xié)方差的分析 二、遺傳率的估算及其應(yīng)用 一、遺傳效應(yīng)及其方差和協(xié)方差的分析 基因型不分離的純系親本及其雜交所得F1的變異歸因于環(huán)境機(jī)誤變異（Ve），基因型方差等于0，F(xiàn)2世代的變異包括分離個(gè)體的基因型變異和環(huán)境機(jī)誤變異（VF2=VG+Ve），由此可以估算基因型方差VG=VF2-Ve。對(duì)于動(dòng)物和異花授粉植物，由于可能存在嚴(yán)重的自交衰退現(xiàn)象，通常只用F1的表現(xiàn)型方差估算環(huán)境機(jī)誤方差Ve=VF1；對(duì)于自花授粉植物，也可以用純系親本（或自交系）的表現(xiàn)型方差估算環(huán)境機(jī)誤方差Ve=1/2（VP

12、1+VP2），或者采用親本和F1的表現(xiàn)型方差Ve=1/3（VP1+VP2+VF1）；由于每次遺傳實(shí)驗(yàn)只能觀察遺傳世代的有限個(gè)體，因此計(jì)算所得的各項(xiàng)方差都是樣本方差，它們是群體方差的估算。(以表13-1實(shí)驗(yàn)結(jié)果為例 P317)基因型方差VG的進(jìn)一步分解，對(duì)于動(dòng)植物育種具有重要意義。如果假設(shè)不存在基因型與環(huán)境的互作（VGE=0）和基因的上位性效應(yīng)（VI=0），F(xiàn)2的表現(xiàn)型方差可以分解為VF2=VG+Ve=VA+VD+Ve。再增加兩個(gè)回交世代（B1=F1P1和B2=F1P2 ），就可以進(jìn)一步估算加性方差（VA=2VF2-（VB1+VB2）和顯性方差（VD= （VB1+VB2）-VF2- Ve）。表1

13、3-2為例 P317 二、遺傳率的估算及其應(yīng)用 遺傳率的概念 1. 遺傳率（heritability）：是度量性狀的遺傳變異占表現(xiàn)型變異相對(duì)比率的重要遺傳參數(shù)。 遺傳率曾稱為遺傳力，反應(yīng)性狀親代傳遞能力：遺傳率高的性狀受遺傳控制的影響更大，后代得到相同表現(xiàn)可能性越高；反之則低。 2. 廣義遺傳率(H2)：遺傳方差占總方差(表型方差)的比率； H2 =VG / VP100% = VG / (VG+VE )100% 3. 狹義遺傳率(h2)：加性方差占總方差的比率。 h2=VA / VP100% = VA / (VA+VD +VI)+VE100%廣義遺傳率 H2 =VG / VP100% = VG

14、 / (VG+VE )100%根據(jù)各世代性狀觀察值可以直接估計(jì)各世代性狀表型方差(總方差)VP，但是不能直接估計(jì)遺傳方差VG；在不分離世代(P1, P2和F1)中，由于個(gè)體間基因型一致，因而遺傳方差為0，即：VG = 0 VP = VE VP1 = VP2 = VF1 = VE環(huán)境方差估算方法： （1）利用基因型純合群體（親本）估算環(huán)境方差：VE1/2（VP1VP2） （2）利用基因型一致的F1群體估算環(huán)境方差：VEVF1 （3）利用兩親本和F1的表型方差合計(jì)估算：VE1/3（VP1VP2VF1） 廣義遺傳力：H2=VG/VP=(VF2-VE)/VF2 例題：玉米穗長(zhǎng)度 57個(gè)世代 P1 P2

15、 F1 F2S2 0.67 3.56 2.31 5.07h25.07(0.67 + 3.56 + 2.31 )/3 5.07 57 狹義遺傳率(hN2) ：h2=h2G+h2GE h2G是普通狹義遺傳率，為累加性遺傳主效應(yīng)的方差占表現(xiàn)型方差的比率；h2GE是互作狹義遺傳率，為累加性的基因效應(yīng) 與環(huán)境效應(yīng)互作的方差占表現(xiàn)型方差的比率。加性-顯性遺傳模型（AD模型）h2=h2G+h2GE=VA/VP+VAE/VP 加性-顯性-上位性遺傳模型（AD+AA模型）： h2=h2G+h2GE=（VA+VAA）VP+(VAE+VAAE)/VP植物種子（動(dòng)物幼畜）數(shù)量性狀同時(shí)受到3套遺傳體系（直接核基因、細(xì)胞

16、質(zhì)基因和母體核基因）的控制： h2G=h2O+h2C+ h2M=VA/VP+VC/VP+VAm/VP h2GE=h2OE+h2CE+h2ME=VAE/VP+VCE/VP+VAmE/VPh2O是直接普通狹義遺傳率；h2C是細(xì)胞質(zhì)普通遺傳率h2M母體普通狹義遺傳率；h2OE是歸因于直接加性效應(yīng)環(huán)境互作效應(yīng)的直接互作狹義遺傳率h2CE是歸因于細(xì)胞質(zhì)遺傳效應(yīng)環(huán)境互作效應(yīng)的細(xì)胞質(zhì)互作遺傳率h2ME是歸因于母體加性效應(yīng)環(huán)境互作效應(yīng)的母體互作狹義遺傳率對(duì)遺傳力的幾點(diǎn)說(shuō)明遺傳力是一個(gè)統(tǒng)計(jì)學(xué)概念，是針對(duì)群體，而不是用于個(gè)體；遺傳力反映了遺傳變異和環(huán)境變異在表型變異中所占的比例，遺傳力的數(shù)值會(huì)受環(huán)境變化的影響；一

17、般來(lái)說(shuō)，遺傳力高的性狀較容易選擇，遺傳力低的性狀較難選擇。 第五節(jié) 數(shù)量性狀基因定位前幾節(jié)介紹的是經(jīng)典的數(shù)量遺傳分析方法基于作物的分子標(biāo)記連鎖圖譜,采用近年來(lái)發(fā)展的數(shù)量性狀基因位點(diǎn)(QTL)的定位分析方法，可以估算數(shù)量性狀的基因位點(diǎn)數(shù)目、位置和遺傳效應(yīng)。QTL是數(shù)量特性座位（Quantitative trait loci)的縮寫。 數(shù)量遺傳所分析的某個(gè)QTL只是一個(gè)統(tǒng)計(jì)的參數(shù)，它代表染色體(或連鎖群)上影響數(shù)量性狀表現(xiàn)的某個(gè)區(qū)段，它的范圍可以超過(guò)10cM（厘摩，M是圖距單位Morgan，1M定義為一個(gè)配子在一個(gè)世代平均發(fā)生一次交換的圖距），在這個(gè)區(qū)段內(nèi)可能會(huì)有一個(gè)甚至多個(gè)基因。分析這些表現(xiàn)遺傳

18、效應(yīng)的分子標(biāo)記，就可以推斷與分子標(biāo)記相連鎖的數(shù)量性狀基因位置和效應(yīng)。 QTL定位分析方法劃分為： 單標(biāo)記分析法 區(qū)間作圖法 復(fù)合區(qū)間作圖法 第六節(jié) 近親繁殖與雜種優(yōu)勢(shì) 近交與雜交的概念 雜交：是指通過(guò)不同基因型個(gè)體之間的交配而產(chǎn)生后代的過(guò)程； 近交：親緣關(guān)系相近的個(gè)體間雜交； 異交：親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的個(gè)體之間隨機(jī)相互交配。近親交配按親緣關(guān)系遠(yuǎn)近的程度一般可分為：自交（自花授粉或自體受精）回交（父女或母子） 全同胞交配（同父母兄妹） 半同胞交配（同父或同母兄妹） 表兄妹交配. 品種內(nèi)交配品種間交配遠(yuǎn)緣雜交（種、屬等）近親交配常對(duì)后代表現(xiàn)有害，遠(yuǎn)親交配則能表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)。近交與雜交的概念近交系數(shù)(F)是

19、指?jìng)€(gè)體的某個(gè)基因位點(diǎn)上兩個(gè)等位基因來(lái)源于共同祖先某個(gè)基因的概率。 植物群體或個(gè)體近親交配的程度，通常是根據(jù)天然雜交率的高低而劃分的，按群體天然雜交率將植物分為三類：自花授粉植物：14%。小麥、水稻、大豆等約1/3栽培植物都是自花授粉植物；常異花授粉植物：520%。如棉花、高梁等；異花授粉植物：2050%以上。如玉米、黑麥、白菜型油菜等。近交與雜交的遺傳效應(yīng) 雜合體通過(guò)自交可以導(dǎo)致后代基因型的純合 F2有3種基因型，純合體(21=2種)與雜合體各半純合體自交后代仍然為純合體，而雜合體會(huì)繼續(xù)分離，F(xiàn)3中雜合體占1/4 自交r代后(Fr+1代)：雜合體()r，純合體1-()r；隨r增大, 雜合體0，

20、 但不會(huì)消失(極限為零)近交與雜交的遺傳效應(yīng) 雜合體通過(guò)自交能夠?qū)е碌任换蚣兒鲜闺[性性狀得以表現(xiàn)出來(lái)，從而可以淘汰有害的隱性個(gè)體，改良群體的遺傳組成近交與雜交的遺傳效應(yīng) 雜合體通過(guò)自交能夠?qū)е逻z傳性狀的穩(wěn)定 例如：兩對(duì)基因的雜種a1a2b1b2，通過(guò)長(zhǎng)期自交必然會(huì)分離為a1a1b1b1、a1a1b2b2、a2a2b1b1和a2a2b2b24種純合的基因型。這些基因型的后代群體，除發(fā)生突變以外，在遺傳性狀上必將分別表現(xiàn)穩(wěn)定一致。所以，自交或近親交配對(duì)于品種保純和物種的相對(duì)穩(wěn)定性，都具有重要意義?；亟?back cross)：雜種F1與兩個(gè)親本之一進(jìn)行雜交的交配方式注意比較回交與測(cè)交的概念與作用

21、在遺傳育種工作中，為了達(dá)到特定目的常用一個(gè)親本與回交后代進(jìn)行多代連續(xù)回交被用于連續(xù)回交的親本稱為輪回親本相對(duì)地未被用以回交的親本稱為非輪回親本連續(xù)多代回交后代常用BC來(lái)表示，并用下標(biāo)表示回交代數(shù)回交與自交的差別后代基因型純合(與自交類似)回交群體的純合比例與自交后代純合率公式相同回交后代的純合與自交的不同表現(xiàn)在回交后代基因型純合受輪回親本控制：輪回親本遺傳成分逐代增加非輪回親本遺傳成分減少(每次減少1/2)多代回交后代將回復(fù)輪回親本基因組成(如上圖)回交后代中純合基因型只有1種，并與輪回親本一致，而自交后代純合體有2n種回交的基因純合進(jìn)度大于自交。一般回交5-6代后，雜種遺傳組成已大部分為輪回

22、親本置換雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)：是生物界的普遍現(xiàn)象，是指雜合體在一種或多種性狀上表現(xiàn)優(yōu)于兩個(gè)親本的現(xiàn)象。平均優(yōu)勢(shì)：雜種的性狀表現(xiàn)超過(guò)雙親的均值超親優(yōu)勢(shì)：在實(shí)際應(yīng)用時(shí)，常使用度量超過(guò)雙親中最優(yōu)親本的雜種優(yōu)勢(shì)雜種劣種：在極少數(shù)生物中可能遇到雜種的生存能力反而比親本衰退的現(xiàn)象 雜種優(yōu)勢(shì)按照性狀表現(xiàn)的性質(zhì)分為3種類型：雜種營(yíng)養(yǎng)體發(fā)育較旺的營(yíng)養(yǎng)型雜種生殖器官發(fā)育較盛的生殖型雜種對(duì)外界不良環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)的適應(yīng)型 雜種優(yōu)勢(shì)的基本特點(diǎn)雜種優(yōu)勢(shì)不是某一二個(gè)性狀單獨(dú)的表現(xiàn)突出，而是許多綜合性狀的表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)的大小，大多數(shù)取決于雙親性狀間的相對(duì)差異和相互補(bǔ)充雜種優(yōu)勢(shì)的大小與雙親基因型的高度純合具有密切關(guān)系雜種優(yōu)勢(shì)

23、的大小與環(huán)境條件的作用也有密切關(guān)系雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳理論雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象廣泛存在，雜種優(yōu)勢(shì)又是如何產(chǎn)生的呢？也就是說(shuō)雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳基礎(chǔ)是什么呢？遺傳學(xué)家提出了各種各樣的假說(shuō)來(lái)解釋雜種優(yōu)勢(shì)形成的機(jī)理，其中最主要、最基本的有兩個(gè)：顯性假說(shuō)超顯性假說(shuō)顯性基因假說(shuō) 顯性基因互補(bǔ)假說(shuō) 多數(shù)顯性基因比隱性基因更有利于個(gè)體的生長(zhǎng)和發(fā)育，不同純系(自交系)雜交，雙親的顯性基因全部聚集在雜種中產(chǎn)生互補(bǔ)作用，從而導(dǎo)致雜種優(yōu)勢(shì)。 例如：豌豆株高主要受兩基因控制，其中一對(duì)基因控制節(jié)間長(zhǎng)度(長(zhǎng)對(duì)短為顯性L/l)，另一對(duì)基因控制節(jié)數(shù)(多對(duì)少為顯性M/m)。雜種既表現(xiàn)為節(jié)間長(zhǎng)，又表現(xiàn)為節(jié)間數(shù)目多，因而株高高于雙親，表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)。顯性基因互補(bǔ)假說(shuō)的問(wèn)題問(wèn)題一按照獨(dú)立分配規(guī)律，F(xiàn)1自交獲得的F2應(yīng)該按符合(+)n展開(kāi)式的理論比例，表現(xiàn)為偏態(tài)分布事實(shí)上F2一般仍表現(xiàn)為正態(tài)分布問(wèn)題二