1、第三節(jié) 蝦蟹類繁殖 一、性征與繁殖方式蝦蟹類為雌、雄異體，普通從外形上易于區(qū)分。雌、雄個(gè)體通常不等大，對(duì)蝦類雌體多大于雄體，斑節(jié)對(duì)蝦性成熟雌蝦體重通常為150300g，雄蝦體重通常只有100-150g。沼蝦屬種類則雄性往往大于雌性。雌、雄個(gè)體通常在體色上亦有差異。 蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第1頁(yè)蝦蟹類第二性征顯著，其形態(tài)、結(jié)構(gòu)、位置等多為分類特征。蝦類雌性交接器又稱納精囊，位于第四、五對(duì)步足基部之間腹甲上。依據(jù)是否覆蓋有甲殼、骨片可分為封閉式和開放式兩種類型。封閉式具一袋狀或囊狀納精囊，交配時(shí)精莢豆?fàn)铙w即貯于其中。大多數(shù)對(duì)蝦屬種類具封閉式納精囊。開放式納精囊則無(wú)甲殼、骨片等形成囊狀結(jié)構(gòu)，僅在第四、五對(duì)步足間

2、腹甲上由甲殼皺褶、凸起及剛毛等甲殼衍生物形成一區(qū)域用于接納精莢，精莢多粘附其上。此種交接器者僅見于南半球產(chǎn)對(duì)蝦種類，如南美白對(duì)蝦、南美藍(lán)對(duì)蝦等。對(duì)蝦以外蝦類多屬于這類交接器類型。蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第2頁(yè)封閉式納精囊、開放式納精囊蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第3頁(yè)雄蝦交接器由第一腹肢特化而成，左右兩片，可相互連鎖，中央縱行曲卷呈筒形，交配時(shí)用以傳遞精莢，雄性在第二腹肢內(nèi)緣基還有一小雄性附肢。 生殖孔位置在雌性個(gè)體位于第三步足基部，雄性則位于第五步足基部。蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第4頁(yè)蟹類外部性征可由腹部形態(tài)及腹肢來區(qū)分。雄蟹腹部窄、呈長(zhǎng)三角狀，腹部退化，第一、二對(duì)腹肢特化為交接器。雌蟹成熟后腹部寬大，多為半圓形、卵圓形，第二至第五對(duì)腹

3、肢雙肢型，剛毛多，用以抱持卵群。蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第5頁(yè)對(duì)蝦類繁殖方式為體外受精、體外發(fā)育。具封閉式納精囊種類交配后精莢貯于納精囊中，具開放式納精囊種類精莢則粘附于其中，產(chǎn)卵時(shí)也排出精子，在水中受精，受精卵在水中發(fā)育、孵化。真蝦類則抱卵，受精卵粘附于母體腹肢剛毛上發(fā)育，孵化后脫離母體。蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第6頁(yè)蟹類繁殖為體內(nèi)受精，體外發(fā)育。交配后精莢貯于母體內(nèi)受精囊中，卵產(chǎn)出過程中與受精囊中釋放出來精子相遇受精，再產(chǎn)出體外。卵產(chǎn)出后被抱持于母體腹部腹肢上發(fā)育孵化。蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第7頁(yè)二、配子與性腺發(fā)育蝦蟹類精子無(wú)鞭毛，不能活動(dòng)，表面有有原生質(zhì)突起。蝦類精子大多呈鴨梨狀，后部有一根很短、不能擺動(dòng)小尾巴。精子由精巢內(nèi)精

4、原細(xì)胞經(jīng)初級(jí)精母細(xì)胞、次級(jí)精母細(xì)胞發(fā)育形成。對(duì)蝦類精子直徑在28um。精子成熟后，經(jīng)過輸精管下行至貯精囊，在輸精管中相互聚集，外被薄膜形成簇狀精子團(tuán)塊稱之為精莢，交配之前被存于貯精囊中。精子形成是連續(xù)，精巢內(nèi)部由生殖上皮不停產(chǎn)生新精細(xì)胞，形成精子，所以在成熟對(duì)蝦精巢中可隨時(shí)見處處于不一樣發(fā)育階段精細(xì)胞。成熟后雄蝦可連續(xù)地產(chǎn)生精子，在一個(gè)繁殖季節(jié)中含有屢次交配能力。 蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第8頁(yè)蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第9頁(yè)蝦蟹類卵多呈圓形或長(zhǎng)圓形，卵黃豐富，外被卵膜。對(duì)蝦類卵比重略大于水，產(chǎn)在水中多沉于水底，其它種類卵則由粘液纏裹，在母體腹部形成卵群附著。伴隨卵子發(fā)生、成熟，卵巢體積、顏色有顯著改變。早期卵巢，體積纖細(xì)

5、，無(wú)色透明，從外觀難以識(shí)別。伴隨卵巢發(fā)育，透過甲殼可顯著地看到卵巢色澤改變，顏色由無(wú)色透明變?yōu)榘咨?，而后土黃色、淡綠色，伴隨卵巢深入發(fā)育成熟，顏色逐步變?yōu)榫G色、灰綠色、墨綠色，完全成熟卵巢為褐綠色。卵巢顏色與卵子發(fā)育、卵黃積累相關(guān)，一些種類展現(xiàn)為橙色，如青蟹卵巢成熟時(shí)顏色為橙紅色。 關(guān)于蝦蟹類卵巢發(fā)育分期，比較混亂，各學(xué)者分期標(biāo)準(zhǔn)不一，多是將卵巢大生長(zhǎng)久定為發(fā)育期，并依據(jù)形態(tài)、色澤等改變?nèi)藶榈胤譃閿?shù)期。因?yàn)槁腰S不停積累，卵徑不停增大，卵巢體積快速增加，顏色不停加深，對(duì)蝦類卵黃為綠色，蟹類則為紅黃色。雌性與雄性性腺成熟速度隨種類而異。有些種類同時(shí)成熟，交配后很快產(chǎn)卵；有些種類則含有兩性成熟不一樣

6、時(shí)特點(diǎn)。具封閉式納精囊種類雌性蝦類及一些蟹類在交配時(shí)雄性發(fā)育成熟，而雌性性腺未成熟甚至還未開始發(fā)育。蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第10頁(yè)斑節(jié)對(duì)蝦卵巢蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第11頁(yè)三、交 配蝦蟹類交配在下午或夜間進(jìn)行。普通自日落之后至子夜過后。具開放式納精囊種類在性腺成熟后交配，然后馬上產(chǎn)卵。具封閉式納精囊種類在交配時(shí)僅雄性成熟，雌性還未成熟，交配后須待卵巢發(fā)育成熟后方才產(chǎn)卵。封閉式納精囊種類在交配前進(jìn)行生殖蛻皮，在新甲殼完全硬化之前交配以利于精莢植入。因?yàn)槠淠芙慌鋾r(shí)間非常短，Primarera(1985)推測(cè)雌性個(gè)體靠釋放外激素來吸引雄性個(gè)體。 對(duì)蝦類交配行為大致相同，雄性個(gè)體尾隨雌性個(gè)體，游到雌蝦之下，翻轉(zhuǎn)身體與雌蝦相抱

7、，同時(shí)以交接器將精莢輸送給雌蝦。開放式交接器者精莢被粘附于第四、第五對(duì)步足之間區(qū)域，隨即產(chǎn)卵，使之受精。封閉式納精囊種類交配時(shí)精莢經(jīng)過納精囊中央縱縫被植入納精囊中，并在此貯存。交尾過雌蝦不再蛻皮，直至卵巢成熟、產(chǎn)卵。如遇意外蛻皮造成精莢丟失，雌蝦可與雄蝦再次交配。雌蟹 只有交配后，其卵巢才能深入發(fā)育至成熟和產(chǎn)卵。蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第12頁(yè)蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第13頁(yè)影響性腺成熟原因:理化環(huán)境影響主要是溫度、照度、鹽度和主要水化指標(biāo)影響。在繁殖適宜溫度范圍內(nèi)，性腺發(fā)育速度隨水溫增高而加緊。（適宜水溫因種類而異，南美白對(duì)蝦最正確水溫為28-29）。性腺發(fā)育與營(yíng)養(yǎng)條件(餌料質(zhì)量和數(shù)量)相關(guān)。人工喂養(yǎng)親蝦時(shí)，餌料充分則

8、發(fā)育較快，不足則發(fā)育慢，甚至可造成發(fā)育不良。性腺發(fā)育快速對(duì)蝦每日攝餌率可高達(dá)12-15（濕重）。餌料種類亦很主要，投喂沙蠶可促進(jìn)性腺發(fā)育，預(yù)計(jì)與其富含脂類營(yíng)養(yǎng)物（高度不飽和脂肪酸DHA、EPA、卵磷脂）相關(guān)。控制性腺發(fā)育內(nèi)分泌激素作用，X-器官分泌性腺抑制激素，抑制性腺發(fā)育，大顎器官則分泌性腺刺激激素促進(jìn)性腺發(fā)育及卵黃合成。切除眼柄可有效地去除或減弱X-器官對(duì)性腺發(fā)育抑制作用，從而加緊性腺發(fā)育速度。 蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第14頁(yè)四、產(chǎn)卵交配后蝦蟹類有些馬上產(chǎn)卵，有些則需較長(zhǎng)時(shí)間間隔。具開放式納精囊種類大多在交配后數(shù)小時(shí)內(nèi)產(chǎn)卵，封閉式具納精囊種類則間隔時(shí)間較長(zhǎng)，幾天后甚至幾十天后才能產(chǎn)卵。產(chǎn)卵均發(fā)生在夜間

9、，通常為20:00至00:00左右，但也可經(jīng)過光周期改變而使其產(chǎn)卵時(shí)間改變。對(duì)蝦類在產(chǎn)卵前多靜伏水底，臨近產(chǎn)卵時(shí)游向水體表層，在水中遲緩游行，有時(shí)有躬身屈背動(dòng)作。卵子在游動(dòng)中產(chǎn)出，呈霧狀由生殖孔噴出，在腹肢急速劃動(dòng)下分散于水中。卵比重略大于水，產(chǎn)出后遲緩下沉，在人工條件下稍加攪動(dòng)即可在水中長(zhǎng)時(shí)間懸浮。產(chǎn)卵時(shí)如親蝦匍匐于水底，會(huì)造成腹肢劃水效果不良以致于卵子不能充分分散而粘連成塊，影響正常受精和發(fā)育。抱卵種類在產(chǎn)卵前往往先行清理腹部，卵自生殖孔產(chǎn)出后經(jīng)附肢及剛毛作用下移向腹部，在經(jīng)過納精囊時(shí)與精子相遇受精后被粘附于腹肢剛毛之上。蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第15頁(yè)蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第16頁(yè)產(chǎn)卵活動(dòng)連續(xù)時(shí)間因種類而異，對(duì)蝦

10、類普通僅連續(xù)數(shù)分鐘。蝦蟹類產(chǎn)卵量與個(gè)體大小相關(guān)，同時(shí)不一樣種類產(chǎn)卵量差異很大。對(duì)蝦類產(chǎn)卵量多在10萬(wàn)至100萬(wàn)左右，通常為40萬(wàn) 60萬(wàn)。中國(guó)對(duì)蝦、斑節(jié)對(duì)蝦產(chǎn)卵量可超出100萬(wàn)粒南美白對(duì)蝦、日本對(duì)蝦通常在1535萬(wàn)粒龍蝦類抱卵量可達(dá)10萬(wàn)粒海螯蝦為5萬(wàn) 9萬(wàn)粒淡水種類普通抱卵較少，日本沼蝦抱卵量約為600 5000粒，螯蝦屬種類僅為數(shù)百粒，大型種類如羅氏沼蝦普通抱卵2萬(wàn) 8萬(wàn)粒，大型個(gè)體可達(dá)10萬(wàn)12萬(wàn)粒。經(jīng)濟(jì)蟹類抱卵量普通在100萬(wàn)至400萬(wàn)粒左右。鋸緣青蟹抱卵量多在200余萬(wàn)粒，大者可達(dá)400萬(wàn)粒，全甲寬1620cm三疣梭子蟹抱卵量則在27萬(wàn)至92萬(wàn)左右。 一些種類蝦蟹在繁殖季節(jié)可屢次產(chǎn)卵

11、。蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第17頁(yè)五、受精與胚胎發(fā)育卵子產(chǎn)出后與納精囊放出精子相遇受精。非抱卵種類受精卵在水中發(fā)育，從卵子受精到無(wú)節(jié)幼體孵化出膜約需1012小時(shí)。抱卵種類受精卵由腹部附肢基部粘液腺產(chǎn)生粘液所包被，固著在腹肢上發(fā)育，粘著過程中，由粘液固化形成包被在受精卵外卵殼及卵柄。蝦蟹類受精過程至今仍不十分明了。卵子在水中受精后，吸水舉起卵膜，并開始卵裂；未受精卵子在水中亦可舉起卵膜，只是不會(huì)進(jìn)行卵裂發(fā)育。蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第18頁(yè)蝦蟹類卵富含卵黃，受精卵卵裂方式有表面卵裂和完全卵裂。對(duì)蝦類和河蟹等種類為完全卵裂，并有螺旋卵裂特征。真蝦類種類則多為表面卵裂類型。卵在受精后12h內(nèi)開始卵裂，完全卵裂種類，第一次為經(jīng)裂

12、，由卵動(dòng)物極至植物極分成兩個(gè)等大分裂球，第二次也是經(jīng)裂，與前次分裂面成垂直方向分裂成四個(gè)分裂球，此時(shí)即出現(xiàn)螺旋卵裂特征，四個(gè)分裂球交織排列；第三次為緯裂，形成八個(gè)等大分裂球以后繼續(xù)分裂，分裂球排列因?yàn)槁菪蚜延绊懚灰?guī)則，但分裂球大小大致相等。螯蝦類、真蝦類等表面卵裂種類，卵裂后在胚胎表面形成一層細(xì)胞，中央卵黃并不分裂，每個(gè)囊胚細(xì)胞下形成放射狀排列卵黃錐。蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第19頁(yè)胚胎依次出現(xiàn)第二觸角原基、大顎原基及第一觸角原基，此時(shí)胚胎可見到三對(duì)原基隆起，稱之為肢芽期，以后肢芽分化出內(nèi)外肢并端生剛毛，胚體前端腹面中央出現(xiàn)紅色眼點(diǎn)，胚體在卵膜內(nèi)逐步能夠轉(zhuǎn)動(dòng)，此時(shí)胚胎稱為膜內(nèi)無(wú)節(jié)幼體，很快幼體破膜而出，

13、稱為無(wú)節(jié)幼體(Nauplius) 。胚胎發(fā)育速度隨水溫而異，普通對(duì)蝦類胚胎發(fā)育需時(shí)10 24h。中國(guó)對(duì)蝦在水溫低時(shí)胚胎發(fā)育時(shí)間可延長(zhǎng)至50h以上。 對(duì)蝦類幼體發(fā)育至膜內(nèi)無(wú)節(jié)幼體后孵化。其它蝦蟹類則要繼續(xù)發(fā)育至溞狀幼體才孵化。孵化過程大多相同，幼體在膜內(nèi)不停轉(zhuǎn)動(dòng)，以身體附生之刺和剛毛刺破卵膜，然后幼體搖動(dòng)身體，甩掉卵膜而進(jìn)入水中，成為自由生活幼體。蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第20頁(yè)(a). Shrimp eggs (12 hrs after spawn)(b). Nauplii II stage(c). Zoea II stage(d). Mysis II stage The Biology of shrimp

14、 larvae 蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第21頁(yè)六、幼體發(fā)育蝦蟹類幼體發(fā)育復(fù)雜多樣，孵化出幼體要經(jīng)復(fù)雜變態(tài)發(fā)育才能變成與成體相同幼蝦或幼蟹。幼體在發(fā)育過程中每蛻皮一次，形態(tài)發(fā)生一次改變。伴隨蛻皮變態(tài)，其幼體形態(tài)結(jié)構(gòu)愈來愈完善，其生活習(xí)性也發(fā)生對(duì)應(yīng)改變。蝦蟹類幼體類型多樣化，各類群幼體發(fā)育階段也不盡相同，主要幼體階段包含無(wú)節(jié)幼體、溞狀幼體、糠蝦幼體、仔蝦等階段，其中各自又劃分為不一樣期別。 對(duì)蝦幼體發(fā)育無(wú)節(jié)幼體(nauplius)：幼體卵圓形、倒梨形，具三對(duì)附肢，為游泳器官，體不分節(jié)，具尾叉，幼體不攝食，卵黃提供營(yíng)養(yǎng)，營(yíng)浮游生活，普通分為六期。對(duì)蝦類初孵幼體為無(wú)節(jié)幼體。 溞狀幼體(zoea)：身體分為頭胸部與

15、腹部，分節(jié)顯著，出現(xiàn)復(fù)眼，顎足雙肢型為運(yùn)動(dòng)器官，后期尾肢生出，形成尾扇。溞狀幼體亦為浮游生活，開始攝食，多為濾食性，后期開始含有捕食能力?？肺r幼體(mysis)：腹部發(fā)達(dá)，出現(xiàn)腹肢，胸肢雙肢型，穹背，營(yíng)浮游生活，捕食能力強(qiáng)。仔蝦(post larvae)：蝦類后期幼體稱仔蝦，具全部體節(jié)與附肢，外形基本與成體相同。此時(shí)生活習(xí)性常有改變，底棲種類在此期放棄浮游習(xí)性，轉(zhuǎn)入底棲生活。蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第22頁(yè)對(duì)蝦類發(fā)育要經(jīng)過無(wú)節(jié)幼體6期、溞狀幼體3期、糠蝦幼體3期、仔蝦才能發(fā)育為幼蝦。蟹類初孵幼體為溞狀幼體，經(jīng)溞狀幼體5期、大眼幼體即變態(tài)成為幼蟹。蟹類溞狀幼體頭胸甲具長(zhǎng)刺，稱為頭胸甲刺。沼蝦類初孵幼體為溞狀幼

16、體，經(jīng)過溞狀幼體11期，即變態(tài)成為仔蝦。龍蝦類、海螯蝦類初孵幼體即糠蝦幼體。龍蝦類糠蝦幼體又稱為葉狀幼體，然后變態(tài)成游龍幼體。蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第23頁(yè)對(duì)蝦各期幼體形態(tài)特征蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第24頁(yè)蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第25頁(yè)蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第26頁(yè)七、繁殖與環(huán)境蝦蟹類繁殖活動(dòng)與環(huán)境條件親密相關(guān)。動(dòng)物性腺成熟、交配活動(dòng)、產(chǎn)卵孵化以及胚胎發(fā)育、幼體發(fā)育等過程無(wú)不在一定環(huán)境條件下進(jìn)行，環(huán)境條件改變將阻滯或促進(jìn)繁殖進(jìn)程，而這在人工條件下對(duì)于蝦蟹類繁殖尤為主要。1、鹽度：海產(chǎn)蝦蟹類繁殖普通需要30左右鹽度。河口地域繁殖種類繁殖所需要鹽度普通在1020。一些淡水種類在繁殖過程中必須在半咸水中進(jìn)行，如羅氏沼蝦、河蟹等。鹽度不適時(shí)可能出現(xiàn)

17、不產(chǎn)卵或產(chǎn)卵后不能抱卵以及卵子不能孵化、幼體不能正常發(fā)育等異常現(xiàn)象。Bray等(1988)發(fā)覺斑節(jié)對(duì)蝦在鹽度45下能夠交配，但需要在35鹽度下進(jìn)行卵巢發(fā)育并產(chǎn)卵。羅氏沼蝦受精卵可在淡水中孵化，但幼體必須在半咸水中才能成活。河蟹只有在半咸水或海水中才進(jìn)行交配活動(dòng)。蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第27頁(yè)2、溫度：溫度對(duì)于蝦、蟹繁殖主要影響是在適溫范圍內(nèi)，較高溫度可促進(jìn)繁殖進(jìn)程。抱卵蝦蟹類在自然條件下有些種類需孵育數(shù)十天，而在人工條件下提升溫度則僅需1520天即可完成。升高溫度是促進(jìn)性腺發(fā)育有效方法。熱帶種類繁殖溫度普通在26以上，以2729最為常見，26以下溫度繁殖活動(dòng)可能會(huì)受影響。溫帶種類能夠適應(yīng)較低溫度，日本對(duì)蝦

18、在2426下可被誘導(dǎo)產(chǎn)卵，中國(guó)對(duì)蝦性腺成熟及產(chǎn)卵可在1316 溫度下進(jìn)行，是對(duì)蝦類繁殖中一個(gè)較為特殊情況。即使中國(guó)對(duì)蝦可在較低溫度下產(chǎn)卵孵化(1416)，幼體發(fā)育卻能夠在28溫度下正常進(jìn)行，表明中國(guó)對(duì)蝦對(duì)溫度適應(yīng)范圍相當(dāng)大。 3、光線：光線對(duì)于繁殖影響報(bào)道不一。中國(guó)對(duì)蝦據(jù)認(rèn)為在小于500 Lx至10000 Lx光強(qiáng)范圍內(nèi)卵巢成熟無(wú)顯著差異，但普通認(rèn)為弱光對(duì)性腺成熟有利。但南美白對(duì)蝦和羅氏沼蝦則例外。光周期作用在不一樣種類中也有不一樣結(jié)果，中國(guó)對(duì)蝦在每日黑暗時(shí)間超出20h以上情況下仍可正常成熟并產(chǎn)卵。 4、海水組成：普通海水對(duì)繁殖無(wú)不利影響，在低鹽度地域及人工配制海水用于繁殖時(shí)，海水組成以及離子百分比就顯得十分主要了。在低鹽地域以化學(xué)方法提升鹽度用于繁殖時(shí)鈣、鎂百分比可能是個(gè)限制原因。蝦蟹養(yǎng)殖學(xué)第28頁(yè)Riley和Chester(1971)給出了蝦蟹類繁殖用海水基本組成： 離子