1、第二節(jié)第二節(jié) 糖酵解糖酵解 一一. 糖酵解的概念糖酵解的概念 指指葡萄糖葡萄糖通過一系列步驟降解成通過一系列步驟降解成三碳三碳化合物化合物（丙酮酸）的過程。（丙酮酸）的過程。糖酵解途徑又稱糖酵解途徑又稱EMP途徑途徑。(Embden-Meyerhof-Parnas 途徑途徑) 部位：部位：細胞質(zhì)細胞質(zhì)EMP徹底氧化徹底氧化O2不足不足二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程EMPEMP的兩個階段的兩個階段第一階段第一階段 五步反應(yīng)五步反應(yīng) 磷酸丙糖生成階段磷酸丙糖生成階段 耗能階段耗能階段第二階段第二階段 五步反應(yīng)五步反應(yīng) 丙酮酸生成階段丙酮酸生成階段 產(chǎn)能階段產(chǎn)能階段 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過

2、程 G G6P F6P FBP G3P DHAP 1,3-BPG 3PG 2PG PEP PyrEMPEMP途徑代號式途徑代號式 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程第一階段第二階段 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程第一步：葡萄糖的磷酸化第一步：葡萄糖的磷酸化激酶激酶：催化將：催化將ATPATP上的磷酸基團轉(zhuǎn)移到受體上的酶。上的磷酸基團轉(zhuǎn)移到受體上的酶。 激酶都需要激酶都需要MgMg2+2+作為輔助因子。作為輔助因子。ATPADP己糖激酶己糖激酶HC OHCHCHOHC OH HO H2COHHC OHHC OH葡萄糖葡萄糖HC OHCHCHOHC OH HO H2COPO32-HC OHHC O

3、H6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程第二步：第二步：6-6-磷酸果糖的生成磷酸果糖的生成磷酸葡萄糖異構(gòu)酶磷酸葡萄糖異構(gòu)酶HC OHCHCHOHC OH HOH2COPO32-HC OHHC OH6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 C OH2COPO32-HC OHHC OHH2COHHO CH6-磷酸果糖磷酸果糖 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程第三步：第三步：1,6-1,6-二磷酸果糖的生成二磷酸果糖的生成 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(PFK)是是EMPEMP途徑的途徑的關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶，其活性，其活性大小控制著整個途徑的進程。大小控制著整個途徑的進程。 C OH2CO-PO32-H

4、C OHHC OHH2COHHO CH6-磷酸果糖磷酸果糖 C OH2CO-PO32-HC OHHC OHH2COPO32-HO CH1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶ATPADP 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 碳鏈不變，但兩頭接上了磷碳鏈不變，但兩頭接上了磷酸基團，為斷裂作好準備。酸基團，為斷裂作好準備。 消耗兩個消耗兩個ATPATP。 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程第四步：第四步：1,6-1,6-二磷酸果糖的裂解二磷酸果糖的裂解1 1個己糖分裂成個己糖分裂成2 2個丙糖個丙糖 丙酮糖丙酮糖和和丙醛糖。丙醛糖。 C OH2COPO32-HC OHHC OHH2COPO

5、32-HO CH1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖醛縮酶 C OH2COPO32- CHOHC OHH2COPO32-HO CH2磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程第五步：磷酸丙糖的同分異構(gòu)化第五步：磷酸丙糖的同分異構(gòu)化 1分子二磷酸已糖裂解成分子二磷酸已糖裂解成2分子分子3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛。HO CH2 C OH2COPO32-H2COPO32- CHOHC OH磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程第六步：第六步：3-3-磷酸甘油醛氧化磷酸甘油醛氧化 糖酵解過程中第一次產(chǎn)生糖酵解過程中第一次產(chǎn)生高能磷酸鍵高能磷酸鍵，并

6、且產(chǎn)，并且產(chǎn)生了還原劑生了還原劑 NADHNADH。 催化此反應(yīng)的酶是巰基酶，所以它可被催化此反應(yīng)的酶是巰基酶，所以它可被碘乙酸碘乙酸( (ICHICH2 2COOH)COOH)不可逆地抑制。不可逆地抑制。故碘乙酸能抑制糖酵解故碘乙酸能抑制糖酵解。 砷酸鹽砷酸鹽(AsO(AsO4 43-3-) )是這步反應(yīng)的解偶聯(lián)劑。是這步反應(yīng)的解偶聯(lián)劑。H2COPO32-COOPO32-HC OHNAD+NADH+H+Pi3-3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶H2COPO32- CHOHC OH 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程第七步：第七步：3-3-磷酸甘油酸和磷酸甘油酸和ATPATP的生成的生成H2C

7、OPO32-COOPO32-HC OH1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸H2COPO32-COOHHC OH3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸ADPATP磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶底物水平磷酸化：底物水平磷酸化：高能化學(xué)底物直接將磷酸基團高能化學(xué)底物直接將磷酸基團ADP,ADP,使使ADPADP磷酸化形成磷酸化形成ATPATP的過程。的過程。糖酵解過程中第一次產(chǎn)生糖酵解過程中第一次產(chǎn)生 ATPATP。 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 第二階段醛氧化稱羧酸醛氧化稱羧酸NAD+還原成還原成NADH糖酵解中第一次產(chǎn)生糖酵解中第一次產(chǎn)生ATP 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程第八步：第八步：3-3

8、-磷酸甘油酸異構(gòu)磷酸甘油酸異構(gòu)H2COPO32-COOHHC OH3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸H2COHCOOHHC OPO32-2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程第九步：第九步：PEPPEP的生成的生成這一步其實是分子內(nèi)的氧化還原，使分子中的能量重這一步其實是分子內(nèi)的氧化還原，使分子中的能量重新分布，使能量集中，第二次產(chǎn)生了新分布，使能量集中，第二次產(chǎn)生了高能磷酸鍵高能磷酸鍵。H2CCOOH C OPO32-磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸H2COHCOOHHC OPO32-2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸烯醇化酶H2O 二

9、二. 糖酵解的過程糖酵解的過程第十步：丙酮酸的生成第十步：丙酮酸的生成底物水平磷酸化底物水平磷酸化糖酵解過程中第二次產(chǎn)生糖酵解過程中第二次產(chǎn)生 ATPATP。 丙酮酸丙酮酸 CH3COOH C O 丙酮酸激酶丙酮酸激酶ADPATP CH2COOH C OPO32-磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 二二. 糖酵解的過程糖酵解的過程 通過分子內(nèi)結(jié)構(gòu)的調(diào)整：通過分子內(nèi)結(jié)構(gòu)的調(diào)整： 生成了樞紐物質(zhì)丙酮酸；生成了樞紐物質(zhì)丙酮酸； 第二次產(chǎn)生了第二次產(chǎn)生了ATP。P210三三. 糖酵解的化學(xué)計量糖酵解的化學(xué)計量三三. 糖酵解的調(diào)控糖酵解的調(diào)控 在代謝途徑中，發(fā)生不可逆反應(yīng)的地方常常是整在代謝途徑中，發(fā)生不

10、可逆反應(yīng)的地方常常是整個途徑的調(diào)控部位，而催化這些反應(yīng)的酶常常要受到個途徑的調(diào)控部位，而催化這些反應(yīng)的酶常常要受到調(diào)控，從而影響這些地方的反應(yīng)速度，進而影響整個調(diào)控，從而影響這些地方的反應(yīng)速度，進而影響整個途徑的進程。這些酶稱該途徑的途徑的進程。這些酶稱該途徑的關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶。 在糖酵解中，有三種酶催化的在糖酵解中，有三種酶催化的不可逆反應(yīng)不可逆反應(yīng) 己糖激酶己糖激酶、PFKPFK、丙酮酸激酶丙酮酸激酶。所以它們是關(guān)鍵酶。所以它們是關(guān)鍵酶。這三種酶都是這三種酶都是變構(gòu)酶變構(gòu)酶。三三. 糖酵解的調(diào)控糖酵解的調(diào)控1.1. 己糖激酶己糖激酶該酶受該酶受G6PG6P的抑制。的抑制。三三. 糖酵解的調(diào)控糖

11、酵解的調(diào)控2.2. 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 ATP/AMPATP/AMP值影響酶的活力：比值大時，酶活力減小；值影響酶的活力：比值大時，酶活力減??；比值小時，酶活力增大。比值小時，酶活力增大。該酶有一個負變構(gòu)劑該酶有一個負變構(gòu)劑 ATPATP。生物學(xué)意義：生物學(xué)意義：糖酵解的一個重要功能就是提供能量糖酵解的一個重要功能就是提供能量( (ATP)ATP)。當細胞內(nèi)當細胞內(nèi)ATPATP很多時，通過抑制很多時，通過抑制PFKPFK，使糖酵解使糖酵解受到抑制，也就不再產(chǎn)生能量受到抑制，也就不再產(chǎn)生能量( (ATP)ATP)。三三. 糖酵解的調(diào)控糖酵解的調(diào)控 細胞內(nèi)檸檬酸的濃度大時，酶活力減??；細胞內(nèi)

12、檸檬酸的濃度大時，酶活力減??； 濃度小時，酶活力增大。濃度小時，酶活力增大。檸檬酸可加強檸檬酸可加強ATPATP對對PFKPFK的抑制作用。的抑制作用。生物學(xué)意義：生物學(xué)意義：檸檬酸是糖酵解進入三羧酸循環(huán)的一個檸檬酸是糖酵解進入三羧酸循環(huán)的一個早期中間物，而三羧酸循環(huán)是重要的產(chǎn)能途徑。所以早期中間物，而三羧酸循環(huán)是重要的產(chǎn)能途徑。所以檸檬酸在細胞內(nèi)的量大表示細胞內(nèi)有充足的能量，而檸檬酸在細胞內(nèi)的量大表示細胞內(nèi)有充足的能量，而不再需要降解葡萄糖了。所以檸檬酸通過抑制不再需要降解葡萄糖了。所以檸檬酸通過抑制PFKPFK來來抑制糖酵解。抑制糖酵解。2.2. 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶三三. 糖酵解的調(diào)

13、控糖酵解的調(diào)控檸檬酸可加強檸檬酸可加強ATPATP對對PFKPFK的抑制作用。的抑制作用。2.2. 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 2 2，6-6-二磷酸果糖是二磷酸果糖是PFKPFK的激活劑。的激活劑。三三. 糖酵解的調(diào)控糖酵解的調(diào)控3.3. 丙酮酸激酶丙酮酸激酶該酶受該酶受ATPATP的抑制。的抑制。四四. 糖酵解的化學(xué)計量糖酵解的化學(xué)計量1葡萄糖葡萄糖2丙酮酸丙酮酸2ADP+2Pi2ATP+2H2O2NAD+2NADH.H+五五. 糖酵解的生物學(xué)意義糖酵解的生物學(xué)意義1. 1. 為生物體提供能量為生物體提供能量；2. 2. 糖酵解的中間物為生物合成提供原料；糖酵解的中間物為生物合成提供原料；

14、如丙酮酸可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被幔绫峥赊D(zhuǎn)變?yōu)榘被幔?磷酸二羥丙酮可合成甘油。磷酸二羥丙酮可合成甘油。3. 3. 為糖異生作用提供了基本途徑。為糖異生作用提供了基本途徑。六六. 糖酵解產(chǎn)物的去路糖酵解產(chǎn)物的去路1. 丙酮酸的去路(1)(1)在無氧或相對缺氧時在無氧或相對缺氧時 發(fā)酵發(fā)酵 酒精發(fā)酵酒精發(fā)酵：由葡萄糖：由葡萄糖 乙醇的過程乙醇的過程丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶需要需要TPPTPP作為輔酶。作為輔酶。丙酮酸丙酮酸COOH C O CH3乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶HCOH CH3HC O CH3丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶六六. 糖酵解產(chǎn)物的去路糖酵解產(chǎn)物的去路1. 丙酮酸的去路2ADP+2Pi2ATP

15、+2H2O1葡萄糖葡萄糖2-乙醇乙醇+2CO2葡萄糖葡萄糖+2ADP+2Pi2乙醇乙醇+2CO2+2ATP+2H2O(1)(1)在無氧或相對缺氧時在無氧或相對缺氧時 發(fā)酵發(fā)酵 酒精發(fā)酵酒精發(fā)酵六六. 糖酵解產(chǎn)物的去路糖酵解產(chǎn)物的去路1. 丙酮酸的去路乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵：由葡萄糖：由葡萄糖 乳酸的過程乳酸的過程 CH2COOH CH CH3HOL-L-乳酸乳酸乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶丙酮酸丙酮酸 CH2COOH C O CH3(1)(1)在無氧或相對缺氧時在無氧或相對缺氧時 發(fā)酵發(fā)酵 六六. 糖酵解產(chǎn)物的去路糖酵解產(chǎn)物的去路1. 丙酮酸的去路乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵2ADP+2Pi2ATP+2H201葡萄糖葡

16、萄糖2-乳酸乳酸葡萄糖葡萄糖+2ADP+2Pi2乳酸乳酸+2ATP+2H2O(1)(1)在無氧或相對缺氧時在無氧或相對缺氧時 發(fā)酵發(fā)酵 六六. 糖酵解產(chǎn)物的去路糖酵解產(chǎn)物的去路1. 丙酮酸的去路(2)(2)在有氧條件下在有氧條件下 丙酮酸有氧氧化丙酮酸有氧氧化 這一過程在這一過程在線粒體線粒體中進行。中進行。 通過此過程可以使葡萄糖徹底降解、氧化成通過此過程可以使葡萄糖徹底降解、氧化成COCO2 2。丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoACO2氧化脫羧氧化脫羧三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)六六. 糖酵解產(chǎn)物的去路糖酵解產(chǎn)物的去路2. NADH的去路(1)(1)在無氧或相對缺氧時在無氧或相對缺氧時酒精發(fā)酵中：作

17、為酒精發(fā)酵中：作為 乙醛乙醛 乙醇乙醇 的供氫體的供氫體乳酸發(fā)酵中：作為乳酸發(fā)酵中：作為 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 的供氫體的供氫體 1 1分子葡萄糖通過無氧酵解，分子葡萄糖通過無氧酵解，只能生成只能生成 2 2 個個ATPATP六六. 糖酵解產(chǎn)物的去路糖酵解產(chǎn)物的去路2. NADH的去路(2)(2)在有氧條件下在有氧條件下原核生物原核生物中：中：1 1分子的分子的NADHNADH通過呼吸鏈可產(chǎn)生通過呼吸鏈可產(chǎn)生2.52.5個個ATPATP。真核生物真核生物中：在植物細胞或動物的肌細胞中，中：在植物細胞或動物的肌細胞中，1 1分子的分子的NADHNADH通過呼吸鏈可產(chǎn)生通過呼吸鏈可產(chǎn)生1.51.5個個ATPATP。 1 1分子葡萄糖通過有氧酵解，分子葡萄糖通過有氧酵解，可生成可生成 2 + 1.5 2 + 1.52 = 2 = 5 5 個個ATPATP 1 1分子葡萄糖通過有氧酵解，可分子葡萄糖通過有氧酵解，可生成生成 2 + 2.5 2 + 2.52 = 2 = 7 7 個個ATPATP1. 全過程：兩個階段，10步反應(yīng)，需10種酶，總反應(yīng)式2. 三個不可逆反應(yīng)！三個關(guān)鍵酶！ 都是變構(gòu)酶，一個最關(guān)鍵的酶3. 調(diào)節(jié)位點：已糖激酶 G-6-P； 磷酸果糖激酶 ATP、檸檬酸； ADP、AMP； 丙酮酸激酶 乙酰CoA、ATP； ADP、AMP