1、北方稻區(qū)稻瘟病菌生理小種變化與抗病育種策略雷財(cái)林 凌忠專王久林蔣 琬如 （中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物育種栽培研究所 北京 100081 稻瘟病是一種突發(fā)性、流行性，有時(shí)甚至為毀滅性的稻作病害，是我國(guó)水稻 高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的限制因素。自 70 年代以來(lái),我國(guó)每年都有部分地區(qū)發(fā)生和流行稻瘟病， 給我國(guó)水稻生產(chǎn)造成巨大損失。1993 年我國(guó)稻瘟病大發(fā)生,發(fā)病面積達(dá) 543.2 萬(wàn) hm2,損失稻谷10 億 kg1。因此，必須采取各種有效措施來(lái)控制稻瘟病的危害。 國(guó)內(nèi)外生產(chǎn)實(shí)踐證明，利用抗病品種是防治稻瘟病最經(jīng)濟(jì)而且安全、有效的措 施。但是，由于稻瘟病菌的致病性變異產(chǎn)生新小種，使抗病品種往往推廣 35 年后就 喪失

2、”抗病性。從我國(guó)稻瘟病的發(fā)生歷史看，無(wú)論是全國(guó)性的還是區(qū)域性的稻瘟病 大流行，均與病原菌新小種的產(chǎn)生與發(fā)展，以及由此引發(fā)的品種大面積感病化有關(guān)。 如北方稻區(qū)在80 年代中期，由于侵染 Pi-z t 基因的廣致病譜新小種的出現(xiàn)和發(fā)展，致 使當(dāng)時(shí)大面積推廣的水稻品種中花 8 號(hào)和中花 9 號(hào)發(fā)生感病化，不僅給水稻生產(chǎn)帶 來(lái)?yè)p失，也導(dǎo)致了水稻育種的抗源危機(jī)2。因此，要避免水稻品種幾年一度的大面積 感病化，持續(xù)控制稻瘟病的流行和危害，必須認(rèn)真研究稻瘟病菌小種變化問(wèn)題，以便制 定正確的育種策略。 自 70 年代以來(lái)，中國(guó)農(nóng)科院作物所稻瘟病課題組一直致力于北方稻區(qū)稻瘟病菌 生理小種研究。本文總結(jié)多年來(lái)的研

3、究結(jié)果，試圖通過(guò)探討稻瘟病菌小種變化與水 稻品種抗病性的關(guān)系，為北方稻區(qū)稻瘟病的防治和制定抗病育種策略提供信息。 1 北方稻區(qū)稻瘟病菌小種變化的回顧 據(jù)全國(guó)稻瘟病菌生理小種聯(lián)合試驗(yàn)組報(bào)道,70 年代中后期，南、北方稻區(qū)的稻瘟 病菌小種組成均較為簡(jiǎn)單。北方稻區(qū)稻瘟病菌小種數(shù)不足 10 個(gè)，優(yōu)勢(shì)小種為 ZG1 和 ZE1,頻率分別為 31.3%和 19.6%1。1981 年遼寧東南沿海地區(qū)和黑龍江省合江地 區(qū)有 Z A群小種分布，但頻率較低;1982年小種Z A61在遼寧省發(fā)展為優(yōu)勢(shì)小種 頻 率達(dá)43.5%3,導(dǎo)致抗病品種中丹 2 號(hào)喪失抗性而發(fā)生感病化。 1983 和 1984 年，隨著中丹 2

4、 號(hào)種植面積減少，侵染該品種的小種頻率逐步回 落。從 1985 年開始，北方稻區(qū)的小種組成又發(fā)生了新的變化，在遼寧省丹東地區(qū)侵染 Pi-z t基因的廣致病譜新小種群急劇增殖，其頻率由 1984 年的 5.08%急增至 1985 年 的 30.1%。在北京、天津也出現(xiàn)類似情況。至 V 1986 年,在丹東、北京和天津 3 個(gè)地 區(qū)，能夠侵染 Pi-z t 基因的小種群頻率上升到 66.7%,1987 年達(dá)到 82.5%。至此，一個(gè) 分布較廣的強(qiáng)致病性小種群在北方稻區(qū)已經(jīng)形成 ，導(dǎo)致具有 Pi-z t 基因的花培品種中 花 8 號(hào)、中花 9 號(hào)發(fā)生感病化，給北方稻區(qū)水稻生產(chǎn)造成很大損失。在 198

5、8、1989 和 1990 年侵染 Pi-z t 基因的小種頻率分別為 38.5%、46.7%和 79.1%。 19841990 年的稻瘟病菌小種鑒定結(jié)果表明，這一時(shí)期北方稻區(qū)稻瘟病菌小種組 成非常復(fù)雜，根據(jù)菌株對(duì)中國(guó)鑒別品種和日本鑒別品種的反應(yīng)，劃分出 19 個(gè)中國(guó)小種 和110 個(gè)日本小種。優(yōu)勢(shì)中國(guó)小種為 ZF1、ZG1 和 ZE3(19841985,ZE3、Z D1 和 Z D3 (19861987。日本小種在 19841985 年以 003、007、307 等為主，這 3 個(gè)優(yōu)勢(shì)小 種對(duì)Pi-z t 基因均無(wú)致病性;在 19861990 年則以 413、453、513、653、657、

6、 673、753 等為主，這 6 個(gè)優(yōu)勢(shì)小種對(duì) Pi-z t 基因都有致病性。另外，侵染 Pi-z t 基因的 小種群本身也非常復(fù)雜，包括 16 個(gè)中國(guó)小種和 55 個(gè)日本小種。它們的共同特點(diǎn)是 致病譜廣、適應(yīng)性強(qiáng)，當(dāng)時(shí)的絕大多數(shù)抗源品種、應(yīng)用品種和育種材料普遍對(duì)這些 小種表現(xiàn)感病，抗病育種出現(xiàn)抗源短缺。近年來(lái)，隨著栽培品種的更替，侵染 Pi-z t 基 因的廣致病譜小種數(shù) 收稿日期:2000-01-19 目和頻率逐漸減小 倒 1996 年,該小種群僅有 6 個(gè)日本小種，總頻率降到 8.46%, 丹東的降幅最大，降至 1%以下,在唐山、沈陽(yáng)等地區(qū)降至 5%10%左右;然而,在北京 和天津，其降

7、幅不大，頻率分別維持在 25%和 55%的水平。 2 北方稻區(qū)稻瘟病菌小種分布的現(xiàn)狀 最近的一次稻瘟病菌小種普查發(fā)現(xiàn)，在北方粳稻區(qū)至少存在 31 個(gè)生理小種,優(yōu)勢(shì) 小種為 337、237、003、137 和 537,出現(xiàn)頻率在 24%14%之間總頻率達(dá) 75%以上, 在整個(gè)稻瘟病菌群體中占主導(dǎo)地位。目前的優(yōu)勢(shì)小種既不同于 80 年代中期,也不同 于 90 年代初期，標(biāo)志著近幾年來(lái)北方稻區(qū)稻瘟病菌群體結(jié)構(gòu)又一次發(fā)生了重大變 動(dòng)。絕大多數(shù)原侵染 Pi-z t 基因的重要小種已消失，這與中花 8 號(hào)、中花 9 號(hào)停止種 植有關(guān)。 從總體來(lái)看，各小種在地理上的分布是不均衡的，很多小種集中出現(xiàn)于某一或某

8、 些地區(qū)，如優(yōu)勢(shì)小種 327 和 337 集中分布于遼寧省丹東地區(qū)，在該地區(qū)的出現(xiàn)頻率分 別占總頻率的 88.4%和 83.9%;小種 317 集中分布于河北省唐山地區(qū)，在該地區(qū)的出 現(xiàn)頻率也占總頻率的 70%以上。優(yōu)勢(shì)小種 537 分布范圍最廣（80%的地區(qū)有分布，且 致病譜廣，是水稻生產(chǎn)上務(wù)必密切關(guān)注的小種之一；優(yōu)勢(shì)小種 337、237 和 137 在 50%的地區(qū)有分布，出現(xiàn)頻率較高且致病譜也較廣，在水稻生產(chǎn)上也需密切關(guān)注。 不同地區(qū)稻瘟病菌對(duì)抗源品種（品系的致病頻率也因地區(qū)而異，也就是說(shuō)抗源品 種在不同地區(qū)水稻生產(chǎn)上的利用價(jià)值不盡相同。如很多在北京地區(qū)利用價(jià)值不大的 抗病基因和抗源品種

9、（系,在沈陽(yáng)地區(qū)卻具有極高的利用價(jià)值，這為抗源的異地利用提 供了信息。另外,Pi-z t 基因在丹東等地區(qū)又重新具有很高的利用價(jià)值，則為抗病品種 的交替使用提供了信息。 3 稻瘟病菌小種變化的原因分析 影響稻瘟病菌小種組成、時(shí)空分布及其致病譜變化的因素是多方面的 ，包括栽 培品種的影響，氣象和環(huán)境條件的影響，菌系間致病力和增殖力的差異及菌系間的競(jìng) 爭(zhēng)等,其中栽培品種單一化，或者說(shuō)抗病基因單一化是最主要原因4。稻瘟病菌某一 特定小種的產(chǎn)生和發(fā)展依賴于一定面積的哺育品種 ，只有當(dāng)某一品種或抗病基因的 大面積單一化應(yīng)用時(shí)，才會(huì)有病菌優(yōu)勢(shì)小種群的形成和發(fā)展，最終導(dǎo)致該抗病品種喪 失”抗性。優(yōu)良抗病品種

10、中丹 2 號(hào)、中花 8 號(hào)和中花 9 號(hào)相繼發(fā)生感病化的事例充 分證明了這一點(diǎn)。70 年代末至 80 年代初,北方稻區(qū)主要栽培日本品種或具有日本品 種血統(tǒng)的品種，品種多樣，抗譜窄優(yōu)勢(shì)小種為 ZF1 和 ZG1,小種致病譜窄。隨著中丹 2 號(hào)的迅速推廣和單一化種植，致病新小種悄然而生并迅速成為優(yōu)勢(shì)小種，最終導(dǎo)致中 丹 2 號(hào)在 1982 年發(fā)生感病化，造成大面積減產(chǎn)。1984 年花培品種中花 8 號(hào)、中花 9 號(hào)開始應(yīng)用，對(duì)中丹 2號(hào)致病的小種受到明顯抑制，卻誘發(fā)產(chǎn)生了侵染 Pi-z t 基因的 新小種。1985 和 1986 年該二品種的種植面積急增，致病小種迅速繁殖，結(jié)果中花 8 號(hào)、中花

11、9 號(hào)在 1987 年重蹈了中丹 2 號(hào)的覆轍。自 1988 起沖花 8 號(hào)和中花 9 號(hào)的 種植面積銳減，到 1990 年基本停止種植,而改種京越 1 號(hào)、津稻 1187、中作 321 等。然而，與中丹 2 號(hào)感病化后小種變化的情況不同，中花 8 號(hào)、中花 9 號(hào)種植面積 減少甚至停止種植后，侵染 Pi-z t 基因的廣致病譜新小種的頻率并沒(méi)有大幅下降，而 是繼續(xù)保持較高水平，直至 1992 年其頻率仍接近于 70%,其原因主要與該類小種本 身的致病譜廣和適應(yīng)性強(qiáng)等有關(guān)。近幾年來(lái)，北方稻區(qū)水稻主栽品種趨于多樣化，墾 育、中作、津稻系列品種分別分布于華北各地區(qū)，秋光和超產(chǎn)、遼鹽、遼粳、丹 粳、

12、沈農(nóng)、營(yíng) 8433 等系列品種分別分布于東北各地區(qū)。正是由于各地區(qū)種植品種 的多樣化，使得原致病小種的繁殖、新致病小種的產(chǎn)生和發(fā)展受到抑制，進(jìn)而保持了 該稻區(qū)水稻品種與稻瘟病菌群體互作體系的相對(duì)穩(wěn)定。 4 抗稻瘟病育種策略的思考 根據(jù)寄主-病原菌相互關(guān)系原理和北方地區(qū)稻瘟病流行的規(guī)律，要持續(xù)控制稻瘟 病的大發(fā)生，保證水稻生產(chǎn)的穩(wěn)定發(fā)展，生產(chǎn)上應(yīng)用的水稻品種抗病基因的多樣化是 一個(gè)關(guān)鍵。實(shí)現(xiàn)抗病基因的多樣化，可以采用如下策略:（1 發(fā)掘新的抗病基因和進(jìn)行 基因累加，包括主效基因的累加及主效基因與微效基因的結(jié)合等 ；（2 利用多系品種和 進(jìn)行品種混栽；（3 抗病品種（基因的合理布局;（4 抗病品種

13、（基因的輪換;（5 利用不同抗 性類型的品種，如持久抗性品種、田間抗性品種、慢瘟性品種等 1。國(guó)內(nèi)部分科研 單位在增加品種抗病基因多樣性方面也進(jìn)行了一些嘗試，中國(guó)農(nóng)科院作物所新近育 成了一套分別具有不同抗病基因的廣抗譜近等基因系 （多系 春花生覆膜栽培配施鈣、硼、鉬的增產(chǎn)效應(yīng) 王珍實(shí)徐淑峰 （山東省莒南縣土壤肥料工作站 276600 花生是莒南縣的優(yōu)勢(shì)經(jīng)濟(jì)作物，連續(xù)四年單產(chǎn)居全國(guó)第一，常年種植面積 2.7 萬(wàn)hm2。1995 年莒南縣被列為全國(guó)首批一百個(gè)平衡施肥重點(diǎn)示范縣。為加快平衡 施肥技術(shù)的推廣，提高花生合理經(jīng)濟(jì)施肥水平，進(jìn)一步提高花生產(chǎn)量，我們針對(duì)花生田 中微量元素存在不同程度的匱缺和失

14、調(diào)，在優(yōu)化氮、磷、鉀配方，即氮減半，磷加倍，鉀 足量的前提下，開展了花生高產(chǎn)水平下施用中、微量元量素的試驗(yàn)示范研究，重點(diǎn)分 析了鈣、硼、鉬三個(gè)對(duì)花生產(chǎn)量影響較大的元素效應(yīng) ，旨在協(xié)調(diào)花生的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和 生殖生長(zhǎng)，增加經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品產(chǎn)量，從而實(shí)現(xiàn)花生增產(chǎn)增收的目的。1 材料與方法 1.1 試驗(yàn)地條件 試驗(yàn)設(shè)置在石蓮子鎮(zhèn)春花生產(chǎn)區(qū)，土壤類型為潮土，地勢(shì)平坦,排灌條件良好，耕層 深 25cm,播種前取土化驗(yàn)，土壤有機(jī)質(zhì) 0.98%,全氮 0.073%,堿解氮 78.0mg/kg 速效磷 9.6mg/kg 速效鉀 56.5mg/ kg,熱水溶性硼為 0.32mg/kg 速效鋅 0.72mg/kg 速效鉬 0.

15、13mg/kg 土壤 pH 值為 6.3。 1.2 供試材料 花生品種為?；?1 號(hào)種植密度 13.5 萬(wàn)墩/hm2,播種期 5 月 4 日收獲期 9 月 18 日。供試肥料：磷酸 收稿日期:2000-01-21 品種和 1 個(gè)聚合有多個(gè)主效抗病基因的水稻累加系，吉林省農(nóng)科院植保所曾育 成了具有不同抗病基因的混合品種，浙江省農(nóng)科院植保所、湖南省農(nóng)科院植保所等 則在慢瘟性和持久抗性方面進(jìn)行了有益的探索。 無(wú)論采用何種策略，要實(shí)現(xiàn)水稻抗稻瘟病基因的多樣化，必須做好如下幾個(gè)方面 的工作： 廣泛收集和發(fā)掘抗源，特別是廣抗譜和抗性持久的抗源，并對(duì)其抗病基因進(jìn)行鑒 別，了解不同抗病基因的遺傳和表達(dá)特點(diǎn)，建

16、立抗病基因數(shù)據(jù)庫(kù)，為合理、有效地利用 抗病基因作好物質(zhì)準(zhǔn)備。 開展抗源改造工作，創(chuàng)制人工新抗源，培育抗病橋梁親本，不斷擴(kuò)大和充實(shí)抗病基 因庫(kù),為抗病品種的培育提供豐富的抗源和廣泛的抗病基因選擇余地 尋找和建立水稻抗稻瘟病基因的分子遺傳標(biāo)記和抗病基因的簡(jiǎn)便、快速、準(zhǔn)確 的鑒別手段與應(yīng)用體系，這對(duì)提高水稻抗病育種工作水平和稻瘟病的有效控制至關(guān) 重要。 充分利用現(xiàn)代生物技術(shù)手段研制和導(dǎo)入非?；钥拐婢『Φ耐庠椿?，培育 對(duì)真菌病害免疫的轉(zhuǎn)基因水稻，實(shí)現(xiàn)人類根治稻瘟病的愿望。 建立稻瘟病菌群體監(jiān)測(cè)體系，以縣、鄉(xiāng)級(jí)農(nóng)業(yè)局或植保站為基本單位建立稻瘟 病菌監(jiān)控網(wǎng)絡(luò)，定期監(jiān)測(cè)稻瘟病菌群體結(jié)構(gòu)，獲取小種變化的準(zhǔn)確信息，為抗病基因的 充分、合理利用及病害發(fā)生與流行的準(zhǔn)確預(yù)測(cè)和預(yù)報(bào)提供依據(jù)。 上述策略的實(shí)施，離不開國(guó)家財(cái)政上的資助，呼吁政府有關(guān)部門加大