海南島始新世豆科和羅漢松科植物及生物 地理學意義 專業(yè)：植物學 碩士生：邱玨 指導老師：金建華 摘要 海南島長昌盆地長昌組植物化石十分豐富，其多樣性可以與世界上其它任何 始新世植物群相媲美，是了解低緯度地區(qū)古近紀植物群，尤其是了解亞洲熱帶地 區(qū)植物多樣性及其起源的的重要化石點?；a地為河湖沉積相，地質時代為早 始新世到晚始新世早期。 本文研究了采自長昌盆地含煤段的豆科和羅漢松科植物化石，分別是豆科 植物柄豆莢p o d o c a r p i u m p o d o c a r p u m ，海南豆莢只h a i n a n e n s i ss p n o v ，似豆( 未 定種1 ) l e g u m i n o s i t e ss p 1 ，似豆( 未定種2 ) 厶s p 2 和黃檀( 未定種) d a l b e r g i a s p ；羅漢松科植物海南竹柏n a g e i ah a i n a n e n s i sj i ne ta 1 和羅漢松( 未定種) p o d o c a r p u ss p 。這七種植物化石在海南地區(qū)均為首次發(fā)現。 在豆科植物化石中，本文回顧了豆科化石的研究歷史，重點研究了歐亞大陸 新近紀廣泛分布的已絕滅的豆莢屬p o d o c a r p i u ma b r a u ne xs t i z e n b e r g e r1 8 5 1 的 果實和葉片化石，除發(fā)現只p o d o c a r p u m ( ab r a u n ) h e r e n d e e n 外，基于果實形 態(tài)上的差異，鑒定了一新種ph a i n a n e n s i ss p 1 l o v ，并進行了表皮結構的研究。現 有化石記錄顯示，這是迄今發(fā)現時代最早的豆莢屬大化石。由于其現生近緣類群 主要分布于非洲地區(qū)，而化石僅發(fā)現于歐亞大陸，本文結合大陸漂移理論和第三 紀古氣候變化，推測該化石屬的原始類群很可能起源于非洲，古新世時期傳播到 亞洲，始新世到達中國南部地區(qū)的海南島，漸新世向西擴散至歐洲由于中新世 干旱帶消失，豆莢屬進一步向北和向西擴散，分布區(qū)橫跨歐亞大陸亞熱帶暖溫 帶地區(qū)，達到頂峰。中新世末由于青藏高原的迅速隆起，導致歐亞內陸干旱化加 劇，其分布區(qū)迅速縮小，最終在上新世滅絕。 在羅漢松科化石中，本文重點研究了n a g e i ah a i n a n e n s i sj i ne ta 1 ，這不僅 是目前發(fā)現緯度最低的竹柏屬化石，同時也是竹柏屬現代分布中心首次發(fā)現其化 石記錄。通過葉形態(tài)和角質層研究，排除了與其相似的擬竹柏屬n a g e i o p s i s 和貝 殼杉屬a g a t h i s ，當前化石與現生竹柏( n a g e i an a g i ( t h u n b e r g ) 0 k u n t z e ) 非常 相似。竹柏屬植物的現代分布中心和原始類型的保存中心在中國南部地區(qū)至 馬來半島的近海沿岸山地，而竹柏屬化石主要發(fā)現于勞亞古陸北部早白堊世地 層中?，F生竹柏屬和化石竹柏的分布表明，竹柏屬植物很可能于早白堊世起源 于勞亞古陸的東北部，然后通過華夏古陸和岡瓦納零星島嶼往赤道附近擴 散，分布范圍達北緯3 0 。至赤道附近的亞洲東部、南部的太平洋西部沿岸山 地及島嶼地區(qū)。海南島長昌盆地長昌組竹柏屬化石的發(fā)現表明，至少在始新 世竹柏屬植物已從勞亞古陸北部擴散到了其現代分布中心的華南地區(qū)。 關鍵詞：海南島，始新世，豆科，羅漢松科，生物地理學 l e g u m i n o s a e a n dp o d o c a r p a c e a ef r o mt h e e o c e n e ，h a i n a ni s l a n da n d i t s b i o g e o g r a p h i c a li m p l i c a t i o n s m a j o r ：b o t a n y n a m e ：q i uj u e s u p e r v i s o r ：j i nj i a n h u a a b s t r a c t n u m e r o u sw e l l p r e s e r v e dp l a n tf o s s i l sa r ec o l l e c t e di nt h ec o a l - b e a r i n gm e m b e r 0 ft h ec h a n g c h a n gf o r m a t i o n ，c h a n g c h a n gb a s i no fh a i n a ni s l a n d t h ep l a n t d i v e r s i t yo fc h a n g c h a n gf l o r ai sc o m p a r a b l e t ot h er i c h e s te o c e n ef l o r a so ft h ew o r l d s os t u d yo ft h i sf l o r ai si m p o r t a n tf o rb e t t e ru n d e r s t a n d i n go ft h ep a l e o g e n ef l o r a so f l o wl a t i t u d ea r e a ，e s p e c i a l l yf o ru n d e r s t a n d i n go ft h eo r i g i na n dd i v e r s i t yo fm o d e r n t r o p i c a lp l a n t so fa s i a t h ec h a n g c h a n gf o r m a t i o ni sc o m p o s e d o ff l u v i a la n d l a c u s t r i n ed e p o s i t s ，a n dt h eg e o l o g i c a la g ei se a r l y e t oe a r l yl a t ee o c e n e 舢lo ft h ec o m p r e s s e df o s s i l so fl e g u m i n o s a ea n dp o d o c a r p a c c a ef r o mt h e c o a l b e a r i n gm e m b e ro fc h a n g c h a n gb a s i nh a v eb e e ns t u d i e di nt h i st h e s i s ，i n c l u d i n g p o d o c a r p i u mp o d o c a r p u m ( 九b r a u n ) h e r e n d e e n ，只h a i n a n e n s i s s p n o v ， l e g u m i n o s i t e ss p 1 ，工s p 2 ，d a l b e r g i as p ，n a g e i a h a i n a n e n s i sj i ne ta l a n d p o d o c a r p u ss p ，a l lo fw h i c ha r ef o u n di nh a i n a ni s l a n df o r t h ef w s tt i m e i l lt h ef i r s tp a r t ，r e s e a r c hp r o f i l eo fl e g u m ef o s s i l si sr e v i e w e d ，t h ef r u i ta n dl e a f f o s s i l so ft h ee x t i n c tg e n u sp o d o c a r p i u ma b r a u ne xs t i z e n b e r g e r1 8 51 ，w h i c hi s w i d e l yd i s t r i b u t e di nt h en e o g e n eo fe u r a s i a , a r eo n ef o c u s o ft h i ss t u d y b e s i d e st h e f o s s i ls p e c i e s 只p o d o c a r p u m ( 八b r a u n ) h e r e n d e e n , 只h a i n a n e n s i ss p 們眠i s i d e n t i f i e db a s e do nt h ed i f f e r e n c e si nf r u i tm o r p h o l o g y f r u i te p i d e r m a ls t r u c t u r e so f 1 1 1 t h et w os p e c i e sa r ea l s os t u d i e d t h en e wf i n d i n g so fp o d o c a r p i u mf r o mh a i n a n i s l a n da r et h eo l d e s tm e g a f o s s i l so fp o d o c a r p i u mu pt on o w , a n dp r o v i d es i g n i f i c a n t f o s s i le v i d e n c et os u r m i s ei t so r i g i na n dp h y t o g e o g r a p h i ch i s t o r y i nv i e wo ft h ef o s s i l r e c o r d so fp o d o c a r p i u ma n di t se x t a n tr e l a t i v e g r o u p so fa f r i c a , i t sa n c e s t r a l p o p u l a t i o ni ss p e c u l a t e dt oo r i g i n a t ei na f r i c aa c c o r d i n gt ot h ec o n t i n e n t a ld r i f tt h e o r y a n dt h ep a l a e o c l i m a t ev a r i a t i o ni nt h et e r t i a r y t h r o u g ht h ei n d i a np l a t ep o d o c a r p i u m m i g r a t e dt oa s i ai nt h ep a l e o c e n ea n da r r i v e da th a i n a ni s l a n do fs o u t hc h i n ai nt h e e o c e n e d u r i n gt h eo l i g o c e n ei tw a sa b l et oe n t e re u r o p e i nt h em i o c e n e i t s p r e a d e x t e n s i v e l ya c r o s ss u b t r o p i c a lt ow a r mt e m p e r a t ea r e a si ne u r a s i aa n dr e a c h e di t s p e a ka f t e rt h ea r i db a n dd i s a p p e a r e d d u et ot h ei n f l u e n c eo ft h et i b e t a np l a t e a uu p l i f t a n dc l i m a t i cd e t e r i o r a t i o n ，d i s t r i b u t i o no fp o d o c a r p i u mr a p i d l ys h r a n ka n di tf i n a l l y b e c a m ee x t i n c ti ne u r a s i ad u r i n gt h ep l i o c e n e i nt h es e c o n dp a r t ，t h ef o s s i ls p e c i e sn a g e i ah a i n a n e n s i sj i ne ta 1 ，w h i c hi s d i s c o v e r e di ni t sm o d e r nd i s t r i b u t i o nc e n t e rf o r t h ef i r s tt i m e ，i sa n o t h e rf o c u so ft h i s s t u d y t h r o u g hc o m p a r i s o no f l e a fm o r p h o l o g ya n dc u t i c l ec h a r a c t e r i s t i c s ，t h eg e n e r a n a g e i o p s i sa n da g a t h i sa r ee l i m i n a t e d ，a n dt h en e wf o s s i ls p e c i m e ni sm o s ts i m i l a rt o e x t a n tn a g e i an a g i ( t h u n b e r g ) o k u n t z e t h ea r e af r o ms o u t hc h i n a ，i n c l u d i n g h a i n a ni s l a n d ，t ot h em o u n t a i n sa l o n gt h ec o a s to fm a l a y s i ai st h em o d e r nd i s t r i b u t i o n c e n t e ra n dt h ep r e s e r v a t i o nc e n t e ro fp r i m i t i v et y p e so fn a g e i a ，w h i l et h ee x i s t i n g f o s s i lr e c o r d so fn a g e i aa r ef r o me a r l yc r e t a c e o u ss e d i m e n t so ft h en o r t h e a s tp a r to f l a u r a s i a ，t h i si n d i c a t e st h a tn a g e i ai sl i k e l yt oo r i g i n a t ei nt h en o r t h e a s tp a r to f e u r a s i ai nt h ee a r l yc r e t a c e o u sa n dt h e ns p r e a d st ot h ea r e a sn e a r b ye q u a t o rv i a t h e c a t h a y s i a i t sd i s t r i b u t i o nr a n g ei st h ec o s t a lm o u n t a i n sa n di s l a n d so fe a s t e r na s i a a n dw e s tp a c i f i cb e t w e e nt h en o r t hl a t i t u d e3 0 0a n dt h ee q u a t o r t h ef o s s i l sf r o m c h a n g c h a n gb a s i no fh a i n a ni s l a n dd e m o n s t r a t et h a tt h ep l a n to fn a g e i ah a d a l r e a d ys p r e a dt os o u t hc h i n a , i t sm o d e r nd i s t r i b u t i o nc e n t e ra tl e a s ti nt h ee o c e n e k e yw o r d s ：h a i n a ni s l a n d ，e o c e n e ，l e g u m i n o s a e ，p o d o c a r p a c e a e ， b i o g e o g r a p h i c a l i v 學位論文原創(chuàng)性聲明 本人鄭重聲明：所呈交的學位論文，是本人在導師的指 導下，獨立進行研究工作所取得的成果。除文中已經注明引 用的內容外，本論文不包含任何其他個人或集體已經發(fā)表或 撰寫過的作品成果。對本文的研究作出重要貢獻的個人和集 體，均在文中以明確方式標明。本人完全意識到本聲明的法 律結果由本人承擔。 學位論文作者簽名： 乒p 誼 日期：2 0 i d 年d 石月哆日 學位論文使用授權聲明 本人完全了解中山大學有關保留、使用學位論文的規(guī)定， 即：學校有權保留學位論文并向國家主管部門或其指定機構 送交論文的電子版和紙質版，有權將學位論文用于非贏利目 的的少量復制并允許論文進入學校圖書館、院系資料室被查 閱，有權將學位論文的內容編入有關數據庫進行檢索，可以 采用復印、縮印或其他方法保存學位論文。 學位論文作者簽名：邱么 日期：加d 年d6 月。孑日 引言 海南島第三紀地層發(fā)育頗全，自古新世至上新世地層均有出露，但植物化石 的報道和研究資料比較少( 姚軼鋒，2 0 0 6 ) 。植物大化石除郭雙興( 1 9 7 9 ) 進行 了初步研究外，目前僅有樟科l a u r a c e a e 、槭樹科a c e r a c c a e 、胡桃科j u g l a n d a c e a e 、 錦葵科m a l v a c e a e 和大戟科e u p h o r b i a c e a e 植物化石的報道( l ie ta 1 ，2 0 0 9 ：j i ne t a 1 ，2 0 0 ：j i n , 2 0 0 9 ：f e n ge ta 1 ，2 0 1 0 ；j i ne ta 1 ，2 0 1 0 ) 。姚軼鋒( 2 0 0 6 ) 和趙煒 ( 2 0 0 9 ) 系統(tǒng)地研究了該地區(qū)始新世孢粉植物群及其植被演替，并運用共存因子 法定量分析了當時的古氣候。 海南島長昌盆地植物化石十分豐富，且保存完好，是我國乃至世界上研究始 新世植物群不可多得的化石點，也是低緯度地區(qū)了解熱帶亞洲古近紀植被面貌的 唯一化石點，如今逐漸成為研究的熱點。近幾年來從該化石產地采集了大量的植 物葉片、果實、種子、根、莖的壓型或印痕化石，以及豐富的本化石，包括被子 植物，裸子植物和蕨類，至少有1 7 0 個種( 形態(tài)種) ，從多樣性考慮長昌植物群 可以與世界上其它任何始新世植物群相媲美( j i ne ta 1 ，2 0 0 9 b ) 其中，被子植物 化石十分豐富，比較典型的有樟科、睡蓮科n e l u m b o n a c e a e 、阿丁楓科 a l t i n g i a c e a e 、殼斗科f a g a c e a e 、楊梅科m y r i c a c e a e 、胡桃科、大戟科、豆科 l e g u m i n o s a e 、榆科u l m a c e a e 、槭樹科、棕櫚科p a l m a e 和芭蕉科m u s a c e a e 。裸 子植物化石稀少，僅羅漢松科海南竹柏n a g e i ah a i n a n e n s i s ( j i ne ta 1 ，2 0 1 0 ) 和羅 漢松( 未定種) p o d o c a r p u ss p 2 種。蕨類植物化石有紫萁科的紫萁和槐葉萍科 的槐葉萍( j i ne ta 1 ，2 0 0 9 a ) 。本文重點研究了豆科植物較為豐富的果實和葉片化 石，以及羅漢松科海南竹柏n a g e i ah a i n a n e n s i s ( j i ne ta 1 ，2 0 1 0 ) 和羅漢松( 未定 種) p o d o c a r p u ss p 。 豆科植物是一個具有熱帶性質的科，其多樣性分布中心在非洲馬達加斯加 島和熱帶美洲地區(qū)。與豆科植物的現生類群相似，其化石類群不僅種類豐富，而 且分布范圍十分廣泛。最早的豆科植物化石可以追溯到非洲地區(qū)白堊紀 t u r o n i a n s a n t o n i a n 期，之后不同時期均有發(fā)現，最為豐富的化石記錄是北美東 南部密西西比盆地的中始新世植物群( h e r e n d e e n ，1 9 9 0 ，1 9 9 2 c ) 就種類而言， 海南島始新世豆科植物化石不算十分豐富，但仍然是目前已知的比較古老而又多 樣的豆科植物群之一，是豆科植物在始新世時期已經發(fā)生廣泛分化的有益補充。 其中，標本數量最多且鑒別特征十分明顯的豆莢屬p o d o c a r p i u m 是歐亞大陸第三 紀廣泛分布的一個植物類群，但目前化石記錄的時代均晚于始新世( 王琪，2 0 0 6 ； w a n ge ta 1 ，2 0 0 7 ) 。豆莢屬是一個已經絕滅的植物類群，其最近親緣類群主要 分布于熱帶亞熱帶非洲及熱帶亞洲，且與之最為相似的種類僅存在于非洲地區(qū)， 而化石最早發(fā)現于中國海南島( 或中國東南部) ，隨后出現于歐亞大陸中緯度濕 潤半濕潤地區(qū)，最后由于氣候原因絕滅。 羅漢松科植物主要分布于南半球，但地質時期有廣泛的化石記錄，尤其在北 半球有更靠北的分布( d i l c h e r ，1 9 6 9 ) 。中國有關羅漢松科化石的報道非常少見， 如河南早白堊世的竹柏硅化木( 楊家駒，1 9 9 0 ) ，西藏中新世和山西更新世羅漢 松屬化石( j c nh s u ，1 9 8 3 ) ，海南島地區(qū)曾有該科植物孢粉化石記錄( 蔣有緒等， 2 0 0 2 ) 。當前海南島發(fā)現的始新世羅漢松科大化石包含2 個屬，分別是竹柏屬 n a g e i a 和羅漢松屬p o d o c a r p u s ，其中竹柏屬化石保存完好，特征明顯，這是在 其現代分布中心和原始類型保存中心首次發(fā)現，也是迄今分布緯度最低的化石 ( j i ne ta 1 ，2 0 1 0 ) 。世界范圍內，竹柏的化石記錄非常少見。竹柏屬植物是裸子 植物中引人注目的一個類群，不僅形態(tài)特征十分獨特、分類地位存在爭議，而且 分布范圍比較狹窄。 通過詳細的比較研究，本文共描述了海南島長昌盆地始新世豆科植物3 屬5 種，羅漢松科2 屬2 種，并重點研究了豆莢屬p o d o c a r p i u m 和竹柏屬n a g e i a 植物化石的生物學特征和生物地理學意義；根據化石植物發(fā)現的時代和分布 特征，結合現生最近親緣類群的地理分布，綜合考慮地史時期的板塊運動和 氣候特點，本文推測豆莢屬植物可能起源于非洲，經過印度板塊漂移到達亞 歐大陸；竹柏屬植物很可能起源于勞亞古陸的北部，然后向赤道方向擴散。 2 第一章區(qū)域概況 1 1 海南島自然地理概況 海南島為我國第二大島嶼，地處熱帶地區(qū)北緣( 1 0 8 t 0 3 - 1 1 0 0 0 3 e ，1 8 2 0 9 l 2 1 。1 0 m ，北隔瓊州海峽與雷州半島相望，西臨北部灣與越南相對，全島四面環(huán) 海 圖1 - 1 ) 。海岸線長達1 5 2 8 k m ，全島總面積為3 3 9 2 0 k m 2 ，約占我國熱帶地 區(qū)陸地面積4 2 5 ( 丁坦，2 0 0 2 ) 。整個島嶼呈橢圓形，地勢中間高四周低，以 島中部的五指l u 為中心向周圍逐漸形成了山地、丘陵、臺地、階地、平原和海岸 線的層狀垂直分布和環(huán)狀水平分布帶瑚i 家安，2 0 0 0 。 圉1 1 海南島地理位置及化石產地示意圖( 引自：姚軼鋒，2 0 g 6 ) f i 9 1 1 l o c a t i o n m a po f h s l a a n i s l a n d a n d f c a s i ls i l e ( t y m , n 目e h a n g m , s i n ) 海南島分屬熱帶季風氣候和熱帶海洋性氣候，特殊的地理位置使其獲得了充 足的光能、豐富的熱量和充沛的雨量，高溫多雨為主要氣候特征，年均溫為2 2 - - 2 7 。海南島總體來說雨量充沛，年均降水量多在1 6 0 0m m 以上。全島季節(jié) 干濕交替明顯，5 1 0 月為雨季，占全年雨量的7 5 9 0 ，1 1 4 月為旱季，雨量 很少，局部地區(qū)可出現干旱，具有雨熱同期，干涼同季的氣候特點。每年遭受臺 風和暴雨侵襲的時間長達7 個多月，其中8 9 月最多( 姚軼鋒，2 0 0 6 ) 。 海南島的地帶性植被可以劃分為熱帶雨林、熱帶常綠林和海岸帶紅樹林3 個 植被類型( 姚軼鋒，2 0 0 6 ) ，包括6 個植被亞型( 海灘紅樹林、海岸半紅樹林、 低地雨林、山地雨林、山地常綠林、山頂矮林) 。從植物區(qū)系的成分來看，植被 組成以熱帶區(qū)系成分為主；由于地理位置相近，同東南亞的植物區(qū)系有十分密切 的聯(lián)系( 趙煒，2 0 0 9 ) 。植被的垂直分布由低海拔到高海拔分別是熱帶雨林、熱 帶季雨林、山地雨林、山地常綠闊葉林、有針葉樹的常綠闊葉苔蘚林及山頂矮林 和灌木草叢。海灘地分布紅樹林植被，海濱地區(qū)生長熱性刺灌叢；海拔5 0 0m 以 下的丘陵地區(qū)分布著熱帶雨林和季雨林；海拔5 0 0 - - 1 0 0 0m 之間為山地雨林，或 山地常綠闊葉林；海拔1 5 0 0m 以上為熱帶山地常綠闊葉苔蘚林，面積不大( 姚 軼鋒，2 0 0 6 ) 。 海南島植物區(qū)系成分十分豐富，共有種子植物2 3 3 科、1 2 0 1 屬、3 2 1 5 種， 其中裸子植物6 科8 屬2 3 種，被子植物2 2 7 科1 1 9 3 屬3 1 9 2 種( 吳德鄰，1 9 9 6 ； 廖文波等，2 0 0 1 ) 。區(qū)系成分分析表明，該地區(qū)泛熱帶分布的科占4 8 1 ，熱帶 亞熱帶和亞熱帶溫帶分布科占3 4 8 ，反映了海南島現代植物區(qū)系以熱帶性質 的科為主要成分( 蔣有緒，2 0 0 2 ) 。 1 2 海南島第三紀地質構造 在地質構造上，海南島位于華南地臺邊緣的大陸架上，古生代以來至第 四紀初期一直與華南大陸相連( 廖文波等，2 0 0 1 ) 。在第四紀更新世中期，由 于火山活動的作用，使雷州半島和海南島之間相連的陸地發(fā)生斷裂凹陷形成了瓊 州海峽，使得海南島與中國大陸分離開來。隨后一系列的地質構造運動造成海南 島的中部抬升，逐漸形成了以五指山為中心向四周傾斜的地形。上新世發(fā)生的海 4 侵淹沒了北部，西部和西南部的海灣地帶，形成了淺?；驗I海相沉積( 吳其初， 1 9 6 4 ) 。 海南島第三系地層主要沿隆起南北兩側的海口分區(qū)和三亞分區(qū)分布。?？诜?區(qū)大致位于王五一定安一博鰲港一線以北，包括福山盆地、長坡盆地、加來盆地 和長昌盆地。區(qū)內第三系地層十分發(fā)育，從古新統(tǒng)至上新統(tǒng)均有地層出露。本區(qū) 下第三系為陸相沉積，富含有機質泥巖或可燃性有機巖及油氣，局部地區(qū)在上部 含少量海相夾層，厚度變化較大。上第三系為海相沉積，以碎屑建造為主，韻律 性明顯，厚度比較穩(wěn)定。海南島古近紀生物群面貌總體與華南地區(qū)相似，而新近 紀生物群面貌可與東南亞地區(qū)對比( 雷奕振等，1 9 9 2 ；金建華等，2 0 0 2 ) 。 海南島的第三系沉積環(huán)境極其復雜多樣，構成了一個多中心、多物源、多環(huán) 境、多旋回的復雜沉積體系，各盆地在層序發(fā)育程度、沉積類型、巖組特征、沉 積厚度和生物組合性質等方面都不盡相同( 金建華等，2 0 0 2 ) 。位于海南島東北 部瓊山縣境內的長昌盆地，是一個南窄北寬的早新生代盆地，盆地內古近紀地層 發(fā)育，按地質年代的早晚分為昌頭組、長昌組和瓦窯組。其中長昌組分為上、下 兩段，上段含煤段屬于湖沼相含煤建造，以青灰色泥巖、灰黑色炭質頁巖、棕灰 色油質頁巖與黃褐、灰黃、灰白色泥質粉砂巖、細砂巖互層為主，夾高灰分煤層； 下段雜色巖段屬于河湖相沉積，巖性分為雜色( 灰綠、紫紅、棕紅、褐黃色) 泥 巖、粉砂巖和砂巖，夾灰白色砂礫巖和灰綠、褐黃色砂巖( 雷奕振等，1 9 9 2 ) 。 1 3 海南島第三紀植物組合 1 3 1 孢粉化石研究 長期以來，有關海南島第三紀植物化石的報道較少，而且研究程度比較低， 但孢粉化石的研究資料相對豐富，目前主要發(fā)現于海南北部的福山盆地、長昌盆 地、長坡盆地和加來盆地，前人通過孢粉比較對地層時代和沉積環(huán)境做了初步研 究。6 0 年代初期至7 0 年代中期，中國地質科學院地質研究所和宜昌地質礦產局 分別對長昌盆地和長坡盆地的第三紀孢粉做過相關研究，但由于材料零星未見報 道。8 0 年代初，張嘉爾、郝紫娟對長昌盆地長昌組的孢粉植物組合進行了初步 的研究。后來張清如等對長昌盆地長昌組的孢粉組合進行了詳細的劃分與探討 5 ( 雷奕振等，1 9 9 2 ) 。李建國和張一勇( 1 9 9 8 ) 論述了雷瓊北部灣地區(qū)早第三紀 各個時期不同孢粉植物群的組合特征，表明該地區(qū)早第三紀的古氣候趨于溫暖濕 潤。 姚軼鋒( 2 0 0 6 ) 對長昌盆地長昌組含煤段下部和雜色巖段的孢粉進行了詳細 分析，得出該地區(qū)始新世孢粉植物群中，被子植物花粉占絕對優(yōu)勢( 含量高達 9 4 5 ，且以具有三溝或三溝孔的殼斗科花粉為主) ，裸子植物花粉( 占2 8 ， 以松粉為主) 和蕨類植物孢子( 占2 7 ，以水龍骨科孢子為主) 所占比例較低， 另外在孢粉組合中出現了種類繁多的熱帶亞熱帶成分，但含量都不高；作者運 用共存因子分析法定量分析了古氣候，對盆地當時的古植被進行了重建，但上述 研究缺乏含煤段上部地層的孢粉分析。 為此，趙煒( 2 0 0 9 ) 對長昌組含煤段上部地層的孢粉進行了補充分析，對比 含煤段下部以及雜色巖段的孢粉研究結果( 以下簡稱“下部孢粉 ) 發(fā)現，兩部 分孢粉組合均以被子植物花粉占絕對優(yōu)勢，但在上段發(fā)現了一些新的孢粉，如擬 樟粉等。由于樟科植物是典型的熱帶性植物，適于生長于低緯度低海拔、水熱條 件良好的地區(qū)，因而擬樟粉的發(fā)現具有重要的氣候指示意義。上段孢粉也缺少一 些下段存在的一些重要類群，如第三紀地層較常見、在一定程度上可以指示干旱 氣候的榆粉屬。裸子植物孢粉含量均比較低，上段新發(fā)現的蘇鐵粉所代表的蘇鐵 類植物是熱帶亞熱帶地區(qū)的典型植物。上述孢粉研究均未發(fā)現有豆科和羅漢松 科植物存在，但有親緣關系不明的類群出現，如三孔溝粉t r i c o l p o r o p o l l e n i t e s 。 1 3 2 植物大化石研究 除上述孢粉化石外，海南島早期植物大化石僅有零星報道。郭雙興( 1 9 7 9 ) 對長昌盆地始新世植物進行過初步研究，計9 屬1 0 種，以被子植物為主，包括 胡桃科的圓盤青錢柳( c y c l o c a r y as c u t e l l a t ag u o ) ( 注：金建華( 2 0 0 9 ) 根據果 柄、果的大小以及所謂的“翅脈 等特征，認為這一新種并不成立，而應該是蓮 的果實的不同保存狀態(tài)) 、睡蓮科的元麗蓮( n e l u m b o p r o t o s p e c i o s as a p o r t a ) 、樟 科的拉特樟( c i n n a m o m u ml a n a iw a t e l e t ) 和中國拉美楠( o c o t e as i n e n s i sg u o ) 、 蕓香科的黑桔( c i t r u sn i g e rg u o ) 、棕櫚科的粗柄似沙巴櫚( s a b a l i t e ss z e ig u o ) 和長昌似沙巴櫚( s a b a l i t e sc h a n g c h a n g e n s i sg u o ) 及北方多瓣果( n o r d e n s k i o l d i a 6 b o r e a l i sh e e r ) ；蕨類植物只有紫其科的褐煤紫萁( o s m u n d al i g n i t u m ( g i e b e l ) s t u n ) 和槐葉萍科的槐葉萍( s a l v i n i as p ) ；未發(fā)現裸子植物化石。根據這些植物 的性質，郭雙興認為長昌組的地質時代可能屬晚古新世至早、中始新世。 近年來，我們在該化石產地采集了十分豐富的植物葉片、果實、種子、根、 莖的壓型或印痕化石，以及豐富的木化石，包括被子植物，裸子植物和蕨類，至 少有1 7 0 個種，從多樣性考慮長昌植物群可以與世界上其它任何始新世植物群相 媲美( j i ne ta 1 ，2 0 0 9 b ) 。最近，先后報道了三種果化石，包括胡桃科的p a l a e o c a r y a s p 、槭樹科的a c e rc f m i o f r a n c h e t i i 和錦葵科的c r a i g i ah a i n a n e n s i ss p x i o v ( j i n ， 2 0 0 9 ；j i ne ta 1 ，2 0 0 9 a ) ，以及樟科葉化石a l s e o d a p h n ec h a n g c h a n g e n s 婦s p n o v ( l i e ta 1 ，2 0 0 9 ) 和大戟科木化石p a r a p h y l l a n t h o x y l o nh a i n a n e n s i ss p n o v ( f e n ge ta 1 ， 2 0 1 0 ) 。長昌植物群以被子植物化石占絕對優(yōu)勢，比較典型的有樟科、睡蓮科、 金縷梅科、殼斗科、楊梅科、胡桃科、大戟科、豆科、槭樹科、棕櫚科和芭蕉科 等，裸子植物稀少，僅有羅漢松科的竹柏n a g e mh a i n a n e n s i s 和羅漢松p o d o c a r p u s s p ，蕨類化石植物有紫萁和槐葉萍( j i l le ta 1 ，2 0 0 9 a , b ) 。其中豆科和羅漢松科化 石是本文研究的重點。 綜合孢粉和大化石的研究結果，長昌盆地當時植被景觀如下：湖盆中生長著 蓮、槐葉萍等水生植物；水體周圍生長著柳屬、榿木屬等喜濕植物，盆地周圍的 低地或平原地區(qū)生長著冬青屬、楓香屬、蘇鐵屬、羅漢松屬、大戟屬、山黃皮屬 等熱帶亞熱帶成分，在局部地區(qū)形成的沼澤濕地上生長著棕櫚科、柳屬、榿木屬、 秋楓屬等喜濕植物；盆地周圍的低山和丘陵上則大量生長著殼斗科、樟科、木蘭 科、豆科、胡桃科、竹柏屬、漆樹屬等植物，林下灌草層由桃金娘科、榛木屬、 蕓香屬、蓼屬以及蕨類植物如紫萁科、海金沙科、水龍骨科和石松科等植物構成， 而在海拔較高的山地則生長著松屬、冷杉屬、鐵杉屬、落葉松屬等針葉林以及樺 木屬、白蠟樹屬等溫帶成分( 姚軼鋒，2 0 0 6 ；j i n ，2 0 0 9 ；j i ne ta 1 ，2 0 0 9 a ；趙煒， 2 0 0 9 ) 。 1 4 化石層位的地質時代 長昌盆地位于海南島瓊山縣境內( 1 9 q 3 8 0 3n ，1 1 0 1 2 t 0 4e ) ( 圖1 1 ) ，是一個 7 植物化石豐富的典型新生代盆地，面積約3 4k m 2 。該盆地古新世和始新世地層發(fā) 育，漸新世地層缺失。有關長昌組的地質時代曾有著不同的討論，隨著越來越多 的化石證據的出現，使得時代的劃分逐漸趨于準確，目前主要的劃分依據是區(qū)域 巖性對比、動植物化石和孢粉分析三個方面。 謝家榮根據區(qū)域巖性對比，將長昌組地質時代劃歸中新世。郭雙興( 1 9 7 9 ) 在初步研究長昌組含煤段植物化石的基礎上，認為長昌組的地質時代可能屬晚古 新世至早、中始新世。 郝紫娟曾將長昌組孢粉組合的時代定為始新世一中新世。上世紀7 0 年代張 清如在歸納總結前人的研究基礎上認為，長昌組孢粉組合以喜熱的落葉闊葉植物 花粉( 如榿木粉、櫟粉、楓香粉、榆粉和胡桃粉等) 占絕對優(yōu)勢，其中參雜一些 熱帶亞熱帶植物花粉( 如棕櫚粉、桃金娘粉和漆樹粉等) ，該孢粉植物群與廣西 百色盆地孢粉組合相似，時代應劃歸為漸新世早期一中期( 姚軼鋒，2 0 0 6 ) 。 雷奕振等( 1 9 9 2 ) 在長昌盆地含煤段發(fā)現了豐富的孢粉化石，早期蕨類孢子 占優(yōu)勢，中晚期被子植物花粉占優(yōu)勢，并以櫟粉、楓香粉為主，根據孢粉組合特 征將長昌組時代定為早始新世到晚始新世早期。 姚軼鋒( 2 0 0 6 ) 、y a oe ta 1 ( 2 0 0 9 ) 研究了長昌組含煤段下部和雜色巖段的孢 粉組合特征，傾向于將長昌組的地質時代定為早一中始新世。 到目前為止，由于長昌盆地長昌組未發(fā)現可以做同位素測年的火成巖，因而 更加精確的地質年代還難以獲得，只能通過植物大化石、孢粉化石和動物化石的 對比分析而推測，綜合前人分析，本文將長昌組的時代歸入早始新世到晚始新世 早期。 8 2 1 基本術語 第二章研究材料和方法 本文主要根據植物果實或葉片的形態(tài)特征進行植物化石分類和古生物地理 的研究。標本描述術語參考h i k e y ( 1 9 7 3 ) 、d i l c h e r ( 1 9 7 4 ) 和l e a fa r c h i t e c t u r e w o r k i n g g r o u p ( l a w g ，1 9 9 9 ) 。為了便于說明，現將有關角質層和氣孔器的相 關內容介紹如下： 2 1 1 角質層( c u t i c l e ) 角質層是植物表皮細胞外壁上覆蓋的一層透明的、平滑或褶皺的、由表層蠟、 角質、角質蠟、纖維素和果膠組成的異源復合物( d i c l h e r ，1 9 7 4 ；孫柏年等，2 0 0 5 ) 。 由于角質和蠟質化學成分特殊，具有較強的耐腐蝕性，因而在地層中容易保存形 成化石，角質層的這種特性也適合在研究中用酸堿進行處理，使之與其它組織結 構分離。角質層在結構上不僅與表皮細胞外壁緊密地聯(lián)系在一起，而且常滲透到 細胞的垂周壁之間，用酸堿腐蝕掉表皮細胞后，殘留的角質層能以負像的形式反 映出表皮細胞的特征( 韋利杰，2 0 0 6 ) ，如表皮細胞的大小、形狀和排列方式以 及垂周壁式樣，氣孔器的數目、類型和分布特點，以及表皮附屬物( 如表皮毛) 的特點等，都是非常典型而重要的分類特征( 馬清溫，李承森，2 0 0 2 ) 。 植物表皮上各種細胞的形態(tài)特征都能在角質層上反映出來( 馬清溫等， 2 0 0 5 ) 。在缺少生殖器官的情況下，對于以枝葉形式保存的化石植物來說，角質 層常常是壓型化石細胞結構信息的重要來源，因此利用角質層的細微特征鑒定化 石植物具有重要意義。帶有氣孔的角質層，其結構攜帶了植物與環(huán)境之間相互作 用的重要信息( 孫柏年等，2 0 0 5 ) 。因此研究植物化石的角質層，不僅能間接地 提供化石植物的外部形態(tài)和微觀構造特征，而且還有助于研究植物生長的古環(huán)境 和古生態(tài) 9 2 1 2 氣孔器( s t o m a t a la p p a r a t u s ) 一般植物的氣孔是指一對保衛(wèi)細胞及其中間的孔隙的總稱，有些植物中還有 與表皮細胞明顯不同的副衛(wèi)細胞圍繞著這一對保衛(wèi)細胞，組成氣孔復合體 ( s t o m a t a lc o m p l e x ) 或稱氣孔器( s o t m a t a la p p a r a t u s ) 。不同植物在氣孔的大小、數 量、類型及分布等方面具有差異( 李承森等，2 0 0 3 ) 。 常見的氣孔類型有：無規(guī)則型、不等型、環(huán)列型、輻射型、平列型。在化石 記錄中，陸生植物表面最早出現氣孔是在泥盆紀早期。近年來，植物化石氣孔的 研究除用于屬種鑒定以外，也開始大量應用到古環(huán)境恢復方面，如利用植物化石 的氣孔密度和氣孔參數作為判別古大氣c 0 2 濃度的生物指標，并進而恢復古環(huán) 境，揭示地史時期植物生理與環(huán)境的關系( 解三平等，2 0 0 5 ；孫柏年等，2 0 0 5 ) 。 2 2 材料與方法 本文研究的化石采白海南島長昌盆地始新世長昌組含煤段，為河湖沉積相， 巖性為灰黑色泥巖和泥頁巖。標本材料均為壓型化石，包括2 6 塊葉化石和3 9 塊 果化石( 含1 塊種子化石) 。 由于化石材料保存狀況的差異，以及化石采集、整理過程中的損傷，在古植 物的研究中所獲得的各種器官，很難像現代植物那樣保存完好，通常所獲得的是 不完整的化石片段，有時難以反映整個植物器官的特征。因此，需要對所獲得的 有限的、某些較有意義的化石材料進行盡可能完善的處理，以便獲得更多有助于 標本鑒定和分析的細微特征，使研究結果最大限度地接近客觀事實，這是分析化 石角質層成功與否的關鍵( 馬清溫，李承森，2 0 0 2 ) 。 植物角質層的離析方法有很多種，選用試劑的不同、處理時間的長短以及獲 取的角質層本身的完整程度對觀察結果都有影響。因此要合理選取處理方法和處 理時間，盡可能獲取大的完整角質層。保存在結構致密的泥巖中的化石材料，有 時很難從壓型化石標本上獲取大塊完整的角質層，多數情況下是角質層碎片，角 1 0 質層碎片由于太小不易處理而難于獲取清晰的表皮特征。 本文所研究的豆科和羅漢松科標本均為采自于泥巖和泥頁巖中的壓型化石， 除豆莢屬部分果實和竹柏屬葉片化石保存有較好的角質層外，其余化石標本很難 通過常規(guī)化學處理獲取較為清晰的表皮特征。竹柏化石葉片角質層保存完整，獲 得了表皮細胞和氣孔器的微觀特征。參照已有的研究方法，本文化石材料的處理 采用舒氏液( s c h u l t z c ss o l u t i o n ) 浸解法，試劑由飽和氯酸鉀( k c l 0 3 ) 水溶液： 純硝酸( k n 0 3 ) = 1 ：2 配制而成；現代植物材料采用次氯酸鈉溶