不同生態(tài)因子對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的影響 曹善茂，高雪，于卓 （大連海洋大學(xué)，遼寧省生物資源恢復(fù)與生境修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧大連116023) 摘要：通過(guò)試驗(yàn)生態(tài)學(xué)方法，采用靜水系統(tǒng)，對(duì)我國(guó)北方常見(jiàn)的污損生物匍莖草苔蟲(chóng)（BugulastoloniferaRyland,1960）排氨率進(jìn)行了初研究，主要包括匍莖草苔蟲(chóng)在饑餓狀態(tài)下，溫度對(duì)其排氨率的影響；溫度和鹽度交互作用對(duì)其排氨率的影響；溫度和pH交互作用對(duì)其排氨率的影響。為預(yù)防控制海洋污損生物對(duì)養(yǎng)殖生物正常生長(zhǎng)存活有著非常重要的意義，也為更深一步規(guī)劃出有效的防治方法提供一定的基礎(chǔ)科學(xué)依據(jù)。具體試驗(yàn)結(jié)果為：1.溫度對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)的排氨率具有極其顯著的影響，在1227范圍內(nèi)，呈1個(gè)峰值變化，在24時(shí)其排氨率達(dá)到最高值；2.溫度與鹽度的交互作用對(duì)其排氨率有顯著的影響，在1227條件下，鹽度在1640范圍內(nèi)，呈1個(gè)峰值變化，在鹽度32時(shí)其排氨率達(dá)到最高值；3.溫度與pH的交互作用對(duì)其排氨率有極其顯著的影響，在1227條件下，pH在510范圍內(nèi)，呈1個(gè)峰值變化，在pH為8時(shí)其排氨率達(dá)到最高值。 關(guān)鍵詞：匍莖草苔蟲(chóng)；溫度；鹽度；ph；排氨率 1概述 匍莖草苔蟲(chóng)（BugulastoloniferaRyland,1960）屬苔蘚動(dòng)物門(mén)（BryozoaEherenberg）、裸唇綱（CymndaemataAllam,1856）、唇口目（CheilostomidaBusk,1852）、新唇亞目（NeocheilostominadHondt,1985）、枝室次目（CellulariomorphaSmitt,1868）、草苔蟲(chóng)超科（BuguloideaGray,1848）、草苔蟲(chóng)科（BugulidaeGray,1848）、草苔蟲(chóng)屬（BugulaOken,1825）1。群體直立，系由兩列個(gè)蟲(chóng)交互排列而成的雙分歧樹(shù)叢狀分枝，由始端個(gè)蟲(chóng)分出的附根附著在基質(zhì)上，匍匐莖能產(chǎn)生次生分枝，基部較粗、末端較細(xì)，均指向前表面。鳥(niǎo)頭體附著于個(gè)蟲(chóng)末端外緣、外刺始端一疣突上，吻彎向始端，顎骨長(zhǎng)三角形?？谏下寻蛐?，長(zhǎng)大于寬或?qū)挻笥陂L(zhǎng)，前面中央鼓突，表面光滑。一充分發(fā)育的群體高度可達(dá)34cm，覆蓋面積可達(dá)23cm22。 苔蘚動(dòng)物（苔蘚蟲(chóng)、苔蟲(chóng)）是海洋污損生物群落組成的主要類(lèi)群。它們?cè)谒挛矬w上的總附著量雖不及牡蠣、貽貝等軟體動(dòng)物和藤壺等甲殼動(dòng)物高；但其群體覆蓋面積往往很大，不僅與海洋污損生物群落中其他類(lèi)群發(fā)生劇烈的空間競(jìng)爭(zhēng)，影響后者的幼體附著，而且其幼蟲(chóng)常附著于其他類(lèi)群動(dòng)物體表面，影響其生長(zhǎng)發(fā)育3。此外，隨著海水養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，魚(yú)蝦貝類(lèi)養(yǎng)殖網(wǎng)籠也為污損苔蟲(chóng)幼蟲(chóng)附著提供了豐富的附著基，其種群的日益增長(zhǎng)也越來(lái)越嚴(yán)重地威脅著海水養(yǎng)殖業(yè)的迅速增長(zhǎng)和發(fā)展。由于以上原因，海洋污損苔蟲(chóng)的生物學(xué)研究，日益受到海洋生態(tài)學(xué)家和防污專家的重視。 據(jù)調(diào)查，大部分的雙殼類(lèi)、腹足類(lèi)的排泄產(chǎn)物主要是氨，共占排泄總量的60%70%4-6，其他的部分由于種類(lèi)不一樣所占的比例也不相等。真骨魚(yú)的氮排泄物主要為氨及尿素，主要通過(guò)鰓排出，少量隨尿液排出，多數(shù)情況下，氨是最主要的排泄物，氨氮占總氮的80%98%7。蝦蟹類(lèi)中，氨占氮排泄物的60%以上。氨氮既是生物界重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)對(duì)生物也有潛在的威脅8。由于氨氮易溶于水，所以對(duì)水生生物會(huì)產(chǎn)生比較大的影響，可以輕易地從細(xì)胞穿入生物體內(nèi)，便會(huì)影響到生物體正?；?。作者覺(jué)得氨氮影響酶的活性是通過(guò)改變體液pH值來(lái)影響，而且在大多數(shù)情況下，氨氮的毒性受很多因素的共同影響。匍莖草苔蟲(chóng)大面積附著在養(yǎng)殖設(shè)施上，因其繁殖量大，它的氨氮排泄量對(duì)養(yǎng)殖生物及其附近水環(huán)境的影響是不可忽視的，特別是在刺參養(yǎng)殖池的附著基上，為匍莖草苔蟲(chóng)提供了理想的附著場(chǎng)所，較大生物量使池中的氨氮含量較高，而氨氮對(duì)刺參的影響十分顯著9。 本試驗(yàn)選擇了我國(guó)北方沿海養(yǎng)殖業(yè)中常見(jiàn)的匍莖草苔蟲(chóng)作為研究對(duì)象，通過(guò)試驗(yàn)了解匍莖草苔蟲(chóng)的排氨率隨溫度、鹽度、pH以及不同生態(tài)因子之間的交互作用下來(lái)反映出變化規(guī)律，為深入研究提供基礎(chǔ)依據(jù)，同時(shí)也為養(yǎng)殖業(yè)的技術(shù)改革提供必要的參考。 2材料和方法 2.1試驗(yàn)材料 匍莖草苔蟲(chóng)取自海參繁育池中，其濕重約1kg，保證運(yùn)輸過(guò)程中有充足的氧氣。在實(shí)驗(yàn)室塑料水槽箱中暫養(yǎng)一周，水溫15，鹽度33每日全量換水一次，餌料為海參復(fù)合餌料，日投餌3次，投喂量以前一天攝食情況而定。隨后進(jìn)行升溫降溫暫養(yǎng)，每日升溫或降溫1，試驗(yàn)前2d內(nèi)將馴養(yǎng)的環(huán)境因子緩慢調(diào)至試驗(yàn)所需的條件下。開(kāi)始相關(guān)試驗(yàn)前一天停止投喂餌料，試驗(yàn)選用健康活動(dòng)性好的群體為試驗(yàn)材料。 2.2試驗(yàn)儀器和主要藥品 紫外分光光度計(jì)；自動(dòng)流水控溫水槽；加熱棒；手持型鹽度計(jì)WZ-211A71型；電子秤SartoriusBT224S；電子pH計(jì)SartoriusPB-10；抽濾泵GM-0.50兩用型隔膜真空泵；醋酸纖維素膜:孔徑0.45m，直徑50mm；各種試驗(yàn)用器皿：25mL比色管、錐形瓶、燒杯、量筒、吸量管、膠頭滴管、量瓶、聚乙烯瓶、玻璃棒、移液槍，等；藥品：硫酸銨、三氯甲烷、氫氧化鈉、鹽酸、溴酸鉀溴化鉀、磺胺、鹽酸萘乙二胺、所用試劑均為分析純、水為蒸餾水或等效純水。 2.3試驗(yàn)方法 2.3.1溫度對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的影響取饑餓24h的匍莖草苔蟲(chóng)于三角瓶中。試驗(yàn)海水鹽度31.6，pH值8.2。注入容器前用0.45m濾膜過(guò)濾。選六個(gè)溫度梯度即12、15、18、21、24、27，每到一個(gè)試驗(yàn)溫度使匍莖草苔蟲(chóng)適應(yīng)1d后再開(kāi)始試驗(yàn)，每個(gè)溫度水平設(shè)3個(gè)重復(fù)及一個(gè)空白對(duì)照。 2.3.2鹽度對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的影響溫度選取12，15，18，21，24,27六個(gè)水平梯度。溫度每達(dá)到一個(gè)試驗(yàn)溫度，并經(jīng)過(guò)訓(xùn)化后，調(diào)節(jié)相應(yīng)溫度下的鹽度。試驗(yàn)用海水為自然海水（鹽度31.6），共設(shè)定7個(gè)鹽度梯度，分別為：16，20，24，28，32，36和40。其中海水設(shè)為參照，其鹽度為33。高鹽度的海水是用海水晶與正常海水調(diào)配得到而低鹽度海水是使用純水與正常海水調(diào)配得到。鹽度調(diào)配好以后使蟲(chóng)體適應(yīng)兩天后再進(jìn)行試驗(yàn)，每個(gè)鹽度組設(shè)定3個(gè)重復(fù)組和一個(gè)空白對(duì)照組。 2.3.3pH對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的影響溫度選為12，15，18，21，24，27六組水平。溫度達(dá)到試驗(yàn)溫度后，需使蟲(chóng)體適應(yīng)此溫度，之后再調(diào)節(jié)每個(gè)溫度水平下的pH。試驗(yàn)用海水為自然海水（pH8.2），共設(shè)定7個(gè)pH梯度，分別為：5，6，7，8，9，10。其中選擇海水作為參照，其pH值為8.2，不同pH梯度用1mol/L的HCl和1mol/L的NaOH混合調(diào)配得到。同樣的，達(dá)到試驗(yàn)pH之后也要使蟲(chóng)體適應(yīng)兩天，每個(gè)pH組都設(shè)置3個(gè)重復(fù)組和一個(gè)空白對(duì)照組。 2.3.4匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的計(jì)算方法排氨率的計(jì)算方法采用凈水法，并且試驗(yàn)海水是試驗(yàn)前一天抽濾過(guò)的新鮮海水。具體操作方法為：用500mL的三角錐瓶裝滿海水之后充氧，放入濕重為5g的匍莖草苔蟲(chóng)，之后盡快用塑料保鮮膜封住瓶口，避免與外界空氣發(fā)生接觸。具體測(cè)定方法依據(jù)GB17378.4-1998海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范第4部分海水分析，排氨率試驗(yàn)使用次溴酸鹽氧化法。每項(xiàng)試驗(yàn)均設(shè)立3個(gè)平行組與一個(gè)空白對(duì)照組。 計(jì)算公式： 公式釋意：Qt：試驗(yàn)水樣的氨氮變化量（g/L）,Q0：空白組水樣的氨氮變化量（g/L），V：試驗(yàn)水樣的體積（L），T：試驗(yàn)持續(xù)時(shí)間（h），W：試驗(yàn)樣品的重量（g）。 3試驗(yàn)結(jié)果 3.1溫度對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的影響 不同溫度下匍莖草苔蟲(chóng)的排氨率見(jiàn)圖1。在溫度12、15、18、21、24、27下匍莖草苔蟲(chóng)排氨率分別是：0.0796g/(gh)、0?0946g/(gh)、0.145g/(gh)、0.242g/(gh)、0.302g/(gh)、0.178g/(gh)?？梢钥闯觯瑴囟扰c匍莖草苔蟲(chóng)的關(guān)系亦呈一“倒鐘”型曲線。在1227之間，隨著溫度的升高，匍莖草苔蟲(chóng)的排氨率明顯增大。在低溫度時(shí)，匍莖草苔蟲(chóng)的排氨率變化率較小，而在較高溫度時(shí)變化趨勢(shì)較大。并且在24左右出現(xiàn)一個(gè)最高值。溫度高于24時(shí)其排氨率開(kāi)始降低。 圖1匍莖草苔蟲(chóng)排氨率與溫度的關(guān)系 3.2溫度與鹽度交互作用對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的影響 圖2不同溫度下匍莖草苔蟲(chóng)排氨率 g/(gh）與鹽度（)的關(guān)系 圖3不同鹽度下匍莖草苔蟲(chóng)排氨率 g/(gh）與溫度（）的關(guān)系 不同溫度下，鹽度對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的影響見(jiàn)圖2。鹽度16、20、24、28、32、36、40下的6個(gè)溫度梯度下匍莖草苔蟲(chóng)的平均排氨率如圖3。 雙因素方差分析結(jié)果表明，相同溫度下，鹽度對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)的排氨率的影響差異性顯著（P0.05）；同一鹽度下，溫度對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)的排氨率的影響同樣顯著（P0.05）。將不同鹽度對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)的排氨率進(jìn)行多重比較發(fā)現(xiàn)，在鹽度為32時(shí)的排氨率最高，16時(shí)的排氨率最低。 3.3溫度與pH交互作用對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的影響 不同溫度下，pH對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的影響見(jiàn)圖4。pH5、6、7、8、9、10下的6個(gè)溫度梯度下匍莖草苔蟲(chóng)的平均排氨率如圖5。 圖4不同溫度下匍莖草苔蟲(chóng)排氨率與pH的關(guān)系 圖5不同pH下匍莖草苔蟲(chóng)排氨率與溫度的關(guān)系 雙因素方差分析結(jié)果表明，pH對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的影響差異性顯著（P0.05），pH與溫度的交互作用對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)的排氨率的影響同樣顯著（P0.05）。將不同pH對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)的排氨率進(jìn)行多重比較發(fā)現(xiàn)，在pH為8時(shí)的排氨率最高，pH為5的排氨率最低。 4討論 4.1溫度對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的影響 海洋變溫動(dòng)物代謝受很多因素影響，溫度就是其中之一。在正常條件下，一定范圍內(nèi)，溫度越高生理代謝水平也會(huì)越高，所以動(dòng)物的排氨率必然會(huì)隨溫度的升高而增大。比如貝類(lèi)排泄，溫度變化導(dǎo)致貝類(lèi)的排氨率現(xiàn)兩種變化趨勢(shì)，即一個(gè)是在一定溫度范圍內(nèi)，貝類(lèi)的排氨率隨著溫度的升高會(huì)一直呈上升的趨勢(shì)；二是在一定溫度范圍內(nèi)，貝類(lèi)的排氨隨著溫度的升高而升高，在達(dá)到某最大值后，隨溫度的升高排氨便開(kāi)始下降。在此試驗(yàn)中，就是這樣的趨勢(shì)變化，即在1224范圍內(nèi)隨溫度的升高匍莖草苔蟲(chóng)的排氨率增加，在24達(dá)到排氨率的最大值，之后其排氨率又明顯下降。S.Bougrie10分析這個(gè)現(xiàn)象可能有兩方面原因：一是有的研究在自然條件下進(jìn)行，而有的研究是在試驗(yàn)條件下對(duì)試驗(yàn)生物進(jìn)行了馴化。Widdows11也同意這樣的看法，即在不馴化、短期馴化、長(zhǎng)期馴化3種條件下，水生生物的一些生理現(xiàn)象會(huì)與以往的變化趨勢(shì)不同。作者認(rèn)為溫度的升高會(huì)導(dǎo)致生物體內(nèi)的代謝能力提高，然而，由于生物種類(lèi)的不同，它們的適溫范圍也各不相同，溫度過(guò)高就會(huì)導(dǎo)致其代謝的紊亂，代謝水平也會(huì)下降，甚至死亡。樊甄姣12等（xx）實(shí)驗(yàn)表明，低溫會(huì)導(dǎo)致水生生物體液的凍結(jié)，引起死亡；溫度過(guò)高時(shí)，會(huì)使體內(nèi)的一些幫助代謝的蛋白酶失活。 如果是淺海區(qū)域，海水的溫度在各個(gè)季節(jié)有很大變化。海水溫度高，匍莖草苔蟲(chóng)的生物量就會(huì)變大，導(dǎo)致海水中的溶解氧反而降低，所以匍莖草苔蟲(chóng)在高溫海水中的大量附著嚴(yán)重影響著養(yǎng)殖網(wǎng)籠內(nèi)外的水體交換，籠內(nèi)缺氧從而造成養(yǎng)殖生物缺氧窒息。在北方黃渤海一帶海域，自每年8月中下旬水溫較高時(shí)，達(dá)到匍莖草苔蟲(chóng)附著高峰期，對(duì)養(yǎng)殖貝類(lèi)造成極大危害。建議附著高峰期間可將養(yǎng)殖貝類(lèi)網(wǎng)籠降到10m以下水層，待附著高峰期過(guò)后，再將網(wǎng)籠、網(wǎng)箱恢復(fù)到正常水層。 4.2鹽度對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的影響 鹽度的變化使動(dòng)物的活動(dòng)性和攝食率增強(qiáng)從而代謝強(qiáng)度變大，排氨率也增大。一般認(rèn)為，動(dòng)物在最適滲透條件下其基礎(chǔ)代謝最低，但在極端的鹽度條件下，動(dòng)物因失掉調(diào)節(jié)滲透的能力，也會(huì)使耗氧率和排氨率降低。 關(guān)于鹽度對(duì)水生生物排泄的研究很多，由于種類(lèi)的不同，其影響程度存在一定差異。在貝類(lèi)中，鹽度在622時(shí)，縊蟶耗氧率和排氨率隨鹽度升高逐漸增加，鹽度在2230范圍內(nèi)則呈下降趨勢(shì)13；菲律賓蛤仔的排泄率在1530之間時(shí)，隨鹽度升高而下降，并在30達(dá)到最低14；方斑東風(fēng)螺的排氨率在1328時(shí)隨鹽度升高而增加，隨后開(kāi)始降低15。棘皮動(dòng)物中，蝦夷馬糞海膽的排泄率在30時(shí)最低16。貝類(lèi)屬于滲壓調(diào)節(jié)者，它們能夠通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)氨基酸和其他小分子有機(jī)物濃度來(lái)調(diào)整細(xì)胞體積。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)鹽度影響貝類(lèi)排氨率也做了大量研究17-20。Bouxin對(duì)Mytilusgalloprovincialis、Davenport等對(duì)貽貝、Navarro對(duì)C.chorus的研究結(jié)果都可以看出，適宜鹽度范圍內(nèi)排氨率隨鹽度的升高而增大，但超出這個(gè)范圍就會(huì)出現(xiàn)下降趨勢(shì)21-23。 本試驗(yàn)是通過(guò)水溫和鹽度的交互影響來(lái)研究匍莖草苔蟲(chóng)排泄的多少。通過(guò)實(shí)驗(yàn)可以看出鹽度、溫度還有鹽度、溫度的交互作用對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排泄影響顯著。在各個(gè)溫度水平下，總體上看鹽度對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的影響趨勢(shì)是：在1636范圍內(nèi)，排泄率隨著鹽度的升高而升高，36時(shí)出現(xiàn)最大值，隨后在3640范圍內(nèi)排氨率下降而且每個(gè)溫度水平下排氨率隨鹽度的變化幅度并不相同，低溫下變化幅度較小，高溫變化明顯。此次試驗(yàn)中鹽度在1636范圍內(nèi)，雖然匍莖草苔蟲(chóng)的代謝水平隨鹽度的升高而升高，但其中的變化在生理學(xué)和生態(tài)學(xué)意義上并不相同，鹽度1632之間，匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的升高是因?yàn)樗鼣z食、同化、生長(zhǎng)的加強(qiáng)，標(biāo)志著代謝質(zhì)量的提高；鹽度32是匍莖草苔蟲(chóng)的最適鹽度，這一鹽度水平與其自然生活條件類(lèi)似。而鹽度在3236時(shí)，排氨率的升高則是因?yàn)閯?dòng)物滲透壓升高所消耗的能量變大，所以標(biāo)志著代謝質(zhì)量的降低。隨著鹽度的升高，匍莖草苔蟲(chóng)開(kāi)始逐漸失去對(duì)高鹽調(diào)節(jié)滲透的能力，使得代謝水平降低。 4.3pH對(duì)匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的影響 pH的變化影響著水中二氧化碳濃度，改變水中氨氮的化合態(tài)，因此研究排氨率與pH、氨氮的復(fù)合關(guān)系意義更重大。范得朋6等發(fā)現(xiàn)pH對(duì)縊蟶的耗氧率影響并不明顯，在pH為69時(shí)，其排氨率差異明顯，并在pH為8時(shí)達(dá)到峰值。 本試驗(yàn)是從溫度和pH交互作用的角度來(lái)研究匍莖草苔蟲(chóng)排氨率的變化。試驗(yàn)結(jié)果顯示出，兩者的交互作用對(duì)排氨率均具顯著影響。經(jīng)多重比較發(fā)現(xiàn)，pH在8和9時(shí)單位濕重的排氨率差異不顯著，說(shuō)明pH為8左右應(yīng)該為其最適的pH。pH為5時(shí)，其排氨率極低，作者認(rèn)為，匍莖草苔蟲(chóng)屬唇口目，唇口目的體壁為鈣質(zhì)，在過(guò)酸條件下體壁易損傷甚至溶解并導(dǎo)致蟲(chóng)體死亡，所以在pH過(guò)低的環(huán)境下排氨率明顯下降。 參考文獻(xiàn)： 1劉錫興,尹學(xué)明,馬江虎.中國(guó)海洋污損苔蟲(chóng)生物學(xué)M.北京：科學(xué)出版社,xx:10-11,156-157 2鄒士法,張作人.苔蘚織毛蟲(chóng)的形態(tài)和形態(tài)發(fā)生J，動(dòng)物學(xué)報(bào)，1992（04）：4-10，116-117 3楊敬之,錢(qián)文龍.苔蘚動(dòng)物的研究動(dòng)態(tài)J.微體古生物學(xué)報(bào),1990，7(3)：275-294 4CriffithsCL,CriffithsRJ.BivalviaA.PandianTL,VernbergEJ.AnimalEnergeticsM.NewYork:AcademicPress.1987,2:2-88 5WilburAE,etal.PhysiologicalenergeticoftheribbedmusselGeukensiademissa(Dillwyn)inresponsetoincreasedtemperatureJ.J.Exp.Mar.Biol.Ecol.1989,131:161-170 6CarfootTH.AnimalEnergetics.AcademicPressM.NewYork.1987,2:89-172 7崔奕波.魚(yú)類(lèi)生物能量學(xué)的理論和方法J.水生生物學(xué)報(bào)，1989,13(4):369-383 8張巖,王清印,劉志鴻,等.櫛孔扇貝三倍體與二倍體的呼吸代謝比較J.海洋水產(chǎn)研究，xx,22(1):19-25 9張繼紅,方建光.4種海鞘排泄的初步研究J.海洋水產(chǎn)研究,2000,21(1):31-36 10BougrierS.geaironP.DealousPaoliJ.M,etal.AllometricrelationshipsandeffectsoftemperatureonclearanceandoxygenconsumptionsratesofCrassostareagigas(Thunberg)J.Aquaculture,1995,134:143-154 11Widdows.J.Combinedeffectofbodysize,foodconcentrationandseasononthephysiologyofMytillusedulisJ.UK:J.Mar.Biol.ofAssoc.,1978,58:109-124 12樊甄姣,吳文常.溫度、鹽度、pH對(duì)角蠑螺排氨率的影響J.漁業(yè)現(xiàn)代化,xx,34(3):32-36 14王芳,董雙林,李得尚.菲律賓蛤仔和櫛孔扇貝的呼吸與排泄研究J.水產(chǎn)學(xué)報(bào),1997,21(3):252-257 15劉建勇,紹杰.鹽度對(duì)方斑東風(fēng)螺耗氧率和排氨率的影響J.熱帶海洋學(xué)報(bào),xx,24(4):35-40 16趙艷.溫度和鹽度對(duì)蝦夷馬糞海膽耗氧率和排氨率的影響J.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué),1998,5(4):33-36 17范德朋,潘魯青.鹽度和