第4節(jié)光合作用與能量轉(zhuǎn)化第5章細(xì)胞的能量供應(yīng)和利用一捕獲光能的色素和結(jié)構(gòu)

追根溯源，太陽能是幾乎所有生命系統(tǒng)中能量的最終源頭。將光能轉(zhuǎn)換成細(xì)胞能夠利用的化學(xué)能的是光合作用。光合作用是唯一能夠捕獲和轉(zhuǎn)化光能的生物學(xué)途徑，因此有人稱光合作用是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng).進行光合作用的細(xì)胞，首先要能夠捕獲光能。那么植物捕獲光能的特定物質(zhì)和結(jié)構(gòu)是什么？一捕獲光能的色素和結(jié)構(gòu)正常玉米植物（綠色）和白化玉米植株（白色）

玉米中有時會出現(xiàn)白化苗，圖中是白化苗和正常玉米苗的比較，白化苗由于不能進行光合作用，待種子中的營養(yǎng)成分消耗完后就會死亡。這說明光合作用離不開色素的作用。1.提取綠葉中的色素(1)原理：葉綠體中的色素屬于脂溶性色素，不溶于水，易溶于有機溶劑，因此可用無水乙醇等有機溶劑來提取。①菠菜葉為什么放置24-36小時后再提??？②研磨時應(yīng)注意什么？原因是什么？③色素提取時所用試劑及作用？閱讀教材P98的探究·實踐，回答相關(guān)問題。①進行綠葉中色素的提取和分離。②探索綠葉中含有幾種色素。實驗?zāi)康木G葉中色素的提?、谙蜓欣徶蟹湃肷僭S二氧化硅和碳酸鈣，再加入5~10mL無水乙醇，迅速、充分地進行研磨。二氧化硅：碳酸鈣：防止研磨中色素被破壞。有助于研磨充分①稱取5g綠葉，剪去主葉脈，剪碎，放入研缽中。1.提取綠葉中的色素二氧化硅有助于研磨得充分，碳酸鈣可防止研磨中色素被破壞無水乙醇：溶解色素。③將研磨液迅速倒入玻璃漏斗進行過濾。（漏斗基部放一塊單層尼龍布）1.提取綠葉中的色素④將濾液收集到試管中，及時用棉塞將試管口塞嚴(yán)。防止水分過多影響提取效果。迅速且充分。保證色素釋放的更加充分且揮發(fā)量少。③色素提取時所用試劑及作用？①菠菜葉放置24-36小時的原因？②研磨時應(yīng)注意什么？原因是什么？1.提取綠葉中的色素2.分離綠葉中的色素(2)分離色素的方法：紙層析法(1)分離色素的原理：不同快慢不同色素在層析液中溶解度

，溶解度高的色素分子隨層析液在濾紙條上擴散的

，溶解度低的色素分子隨層析液在濾紙條上擴散的

，因而可用層析液將不同的色素分離。(3)分離色素的步驟：⑥畫濾液細(xì)線⑤制備濾紙條⑦層析觀看綠葉中色素分離實驗視頻，回答以下問題：

濾紙條為什么要剪去兩角？

濾液細(xì)線的劃線原則？

層析液能否沒過濾液細(xì)線？

分離后的色素有幾種？

濾紙條為什么要剪去兩角？減少邊緣效應(yīng)，使層析液在濾紙條上擴散均勻。

濾液細(xì)線的劃線原則？細(xì)、直、齊、深2.分離綠葉中的色素⑥畫濾液細(xì)線⑤制備濾紙條擴散速度最快的色素帶不能到達(dá)濾紙條上沿。注意：

層析液能否沒過濾液細(xì)線？防止色素溶解在層析液中2.分離綠葉中的色素⑦層析

分離后的色素有幾種？有何差異？葉綠素a（藍(lán)綠色）葉綠素b（黃綠色）胡蘿卜素（橙黃色）葉黃素（黃色）2.分離綠葉中的色素在層析液中的溶解度含量:葉綠素a>葉綠素b>葉黃素>胡蘿卜素高低

分離后的色素有幾種？有何差異？綠葉中的色素葉綠素（含量約占3/4）類胡蘿卜素（含量約占1/4）2.分離綠葉中的色素葉綠素a（藍(lán)綠色）葉綠素b（黃綠色）胡蘿卜素（橙黃色）葉黃素（黃色）如圖表示某同學(xué)做“綠葉中色素的提取和分離”實驗的改進裝置，下列與之有關(guān)的敘述中，錯誤的是()A.應(yīng)向培養(yǎng)皿中倒入層析液B.應(yīng)將濾液滴在a處，而不能滴在b處C.實驗結(jié)果應(yīng)是得到四個不同顏色的近似同心圓D.實驗得到的若干個同心圓中，最小的一個圓呈橙黃色D綠葉中色素的提取和分離實驗的異?，F(xiàn)象分析①未加二氧化硅(石英砂)，研磨不充分。②使用放置數(shù)天的菠菜葉，濾液色素(葉綠素)太少。③一次加入大量的無水乙醇，提取濃度太低。④未加碳酸鈣或加入過少，色素分子被破壞。

濾液細(xì)線畫得過粗。1.收集到的濾液中綠色過淺的原因分析2.濾紙條色素帶重疊正常植物的葉片為什么呈綠色？秋天有些植物的葉片變黃的原因是什么？正常植物的葉片中葉綠素:類胡蘿卜素=3:1，所以呈綠色葉綠素的化學(xué)性質(zhì)沒有類胡蘿卜素穩(wěn)定，葉綠素的合成易受光照、溫度和Mg的影響；而對類胡蘿卜素影響小。寒冷時，葉綠素分子易被破壞，而類胡蘿卜素較穩(wěn)定，故顯示出類胡蘿卜的顏色。秋天有些植物的葉片變紅的原因是什么？寒冷時，葉綠素分子易被破壞，植物體內(nèi)積累了較多的可溶性糖而使細(xì)胞呈酸性，液泡中花青素呈現(xiàn)出紅色?；ㄇ嗨兀亲匀唤缫活悘V泛存在于植物中的水溶性天然色素。水果、蔬菜、花卉中的主要呈色物質(zhì)大部分與之有關(guān)。在植物細(xì)胞液泡不同pH條件下，花青素使花瓣、葉片等呈現(xiàn)五彩繽紛的顏色。光分為可見光和不可見光?？梢姽獾牟ㄩL是400-760nm。不同波長的光，顏色不同。可見光與色散學(xué)科交叉（P99）：葉綠體中的色素只吸收

，

，

而對紅外光和紫外光等不吸收?？梢姽?.光合色素的吸收光譜分析自然光通過三棱鏡現(xiàn)象：光屏出現(xiàn)明顯的色光帶現(xiàn)象：色光帶變暗，且藍(lán)紫光和紅光大部分被吸收葉綠素主要吸收紅光和藍(lán)紫光葉綠素a和葉綠素b的吸收峰值不同類胡蘿卜素主要吸收藍(lán)紫光1.光合色素的吸收光譜分析不同波長的光具有明顯不同的生物學(xué)效應(yīng)，包括對植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成、光合作用和器官生長發(fā)育等方面的不同影響。有的植物工廠完全依靠LED燈等人工光源，其中常見的是紅色、藍(lán)色和白色的光源。科學(xué)家在19世紀(jì)早期就從植物細(xì)胞中分離出葉綠素，但當(dāng)時并不清楚色素在植物細(xì)胞中的分布情況。后來，科學(xué)家才弄清楚，葉綠素并非遍布整個植物細(xì)胞，而是集中在一個更小的結(jié)構(gòu)里，即葉綠體內(nèi)。類囊體基粒附著有吸收光能的色素外膜內(nèi)膜基質(zhì)葉綠體內(nèi)有如此多的基粒和類囊體，極大地擴大了受光面積。基粒由類囊體堆疊而成（含有與光合作用有關(guān)的酶，少量DNA、RNA，核糖體）捕獲光能的色素在葉綠體中的哪個部位？沒有空氣的黑暗環(huán)境，極細(xì)光束照射暴露在光下恩格爾曼實驗一需氧細(xì)菌1.實驗材料為什么選擇水綿和好氧細(xì)菌？水綿的葉綠體呈螺旋式帶狀，便于觀察，用好氧細(xì)菌可以確定釋放氧氣多的部位。2.為何要除去小室中原有的空氣？

沒有空氣的黑暗環(huán)境排出了氧氣和光的干擾。沒有空氣的黑暗環(huán)境，極細(xì)光束照射暴露在光下恩格爾曼實驗一需氧細(xì)菌3.在黑暗中用極細(xì)光束照射水綿有何巧妙之處？

用極細(xì)的光束照射，葉綠體上有光照多和光照少的部位，相當(dāng)于一組對比實驗。臨時裝片暴露在光下的實驗再一次驗證了實驗結(jié)果。4.為何把載有水綿的臨時裝片又暴露于光下？沒有空氣的黑暗環(huán)境，極細(xì)光束照射暴露在光下恩格爾曼實驗一需氧細(xì)菌結(jié)論：1.光合作用需要光照條件2.氧氣是葉綠體釋放出來的3.葉綠體是綠色植物進行光合作用的場所光三棱鏡臨時裝片恩格爾曼實驗二恩格爾曼實驗二示意圖1.在第二個實驗中，大量的需氧細(xì)菌聚集在紅光和藍(lán)紫光區(qū)域，為什么？這是因為水綿葉綠體上的光合色素主要吸收紅光和藍(lán)紫光，在此波長光的照射下，葉綠體會釋放氧氣，適于好氧細(xì)菌在此區(qū)域分布。2.綜合上述資料，你認(rèn)為葉綠體具有什么功能？葉綠體是進行光合作用的場所，并且能夠吸收特定波長的光。在葉綠體內(nèi)部巨大的膜表面上，分布著許多吸收光能的色素分子，在類囊體膜上和葉綠體基質(zhì)中，還有許多進行光合作用所必需的酶。這是葉綠體捕獲光能、進行光合作用的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。溫室或大棚種植蔬菜時，應(yīng)選擇什么顏色的玻璃、塑料薄膜或補充光源？

選白色或無色透明的塑料薄膜；大棚內(nèi)照明燈在功率相同的情況下，最好選藍(lán)紫光和紅光。紅色日光燈紅色/藍(lán)色LED燈添加藍(lán)光的大棚一、概念檢測1．基于對葉綠體的結(jié)構(gòu)和功能的理解，判斷下列相關(guān)表述是否正確。（1）葉綠體中只有葉綠素吸收的光能才能用于光合作用。（

）（2）葉綠體的類囊體上有巨大的膜面積，有利于充分吸收光能。（

）（3）植物葉片之所以呈現(xiàn)綠色，是因為葉片中的葉綠體吸收了綠光。（

）××√光合作用概念：指綠色植物通過葉綠體，利用光能，把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成儲存著能量的有機物，并且釋放出氧氣的過程?；瘜W(xué)反應(yīng)式CO2+H2O光能葉綠體（CH2O)+O2一、光合作用資料119世紀(jì)末，科學(xué)界普遍認(rèn)為，在光合作用中，CO2分子的C和O被分開，O2被釋放，C與H2O結(jié)合成甲醛，然后甲醛分子縮合成糖。1928年，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)甲醛對植物有毒害作用，而且甲醛不能通過光合作用轉(zhuǎn)化成糖。CO2O2釋放C+H2O甲醛多個縮合糖(CH2O)思考、討論資料2：希爾實驗4Fe3++2H2O4Fe2++4H++O2

光能離體葉綠體發(fā)現(xiàn)：像這樣，離體葉綠體在適當(dāng)條件下發(fā)生水的光解、產(chǎn)生氧氣的化學(xué)反應(yīng)稱作希爾反應(yīng)。思考、討論希爾反應(yīng)是否說明植物光合作用產(chǎn)生的氧氣中的氧元素全部都來自水？不能說明，反應(yīng)體系中可以還存在其他氧元素供體，該實驗沒有排除葉綠體濾液中其它物質(zhì)的干擾，也并沒有直接觀察到氧元素的轉(zhuǎn)移。希爾的實驗是否說明水的光解與糖類的合成不是同一個化學(xué)反應(yīng)？能，因為懸浮液中沒有CO2，糖類合成時需要CO2中的碳元素。氧氣產(chǎn)生和糖類合成不是同一個化學(xué)反應(yīng)，而是分階段進行的。思考、討論資料3：魯賓和卡門實驗結(jié)論：光合作用釋放的氧來自水，并不是CO2。思考、討論資料4：1954年，美國科學(xué)家阿爾農(nóng)發(fā)現(xiàn)，在光照下，葉綠體可合成ATP。1957年，發(fā)現(xiàn)這一過程總是與水的光解相伴隨。根據(jù)是否需要光能，這些化學(xué)反應(yīng)可以概括地分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)，現(xiàn)在也稱為碳反應(yīng)，兩個階段。光合作用過程的示意圖二、光合作用原理光反應(yīng)階段類囊體薄膜可見光ADP+PiATPH2OO2NADP+酶吸收H+NADPH酶條件：光、色素、多種酶場所：類囊體薄膜物質(zhì)轉(zhuǎn)化：水的光解：ATP的合成：H2O1/2O2+H++2e-

光色素光能能量轉(zhuǎn)化：ATP、NADPH中活躍的化學(xué)能ADP+Pi+能量ATP酶NADPH的合成：NADP++H++e-NADPH酶光解二、光合作用原理暗反應(yīng)階段

阿爾農(nóng)實驗2材料：離體葉綠體處理：供給ATP、NADPH和CO2，黑暗條件結(jié)果：離體葉綠體中有糖類生成結(jié)論：黑暗條件下，CO2合成糖類需要ATP和NADPH。光反應(yīng)階段提供

二、光合作用原理20世紀(jì)40年代，美國科學(xué)家卡爾文等用小球藻（一種單細(xì)胞的綠藻）做了這樣的實驗：用經(jīng)過14C標(biāo)記的14CO2，供小球藻進行光合作用，然后追蹤放射性14C的去向，最終證明了CO2是如何轉(zhuǎn)化為有機物中的碳的。藻類細(xì)胞+恒定的CO2和光照建立起穩(wěn)定的光合狀態(tài)14CO2

加入上述循環(huán)收集細(xì)胞并使酶失活分離并鑒定化合物(紙層析)二、光合作用原理0.5秒后，90%的放射性穩(wěn)定地出現(xiàn)在一種三碳化合物（C3）；5秒左右后，有放射性的五碳化合物（C5）和糖類（CH20）；30秒后，多種含14C的有機物CO2中的C轉(zhuǎn)移途徑應(yīng)該是怎樣的？CO2

C3C5(CH2O)二、光合作用原理卡爾文的后續(xù)實驗結(jié)果：提供CO2，C3和C5的濃度很快達(dá)到飽和并維持穩(wěn)定，但含有放射性的糖類卻不斷增加。當(dāng)停止CO2供應(yīng)時，C3含量急劇下降，C5含量急劇升高。當(dāng)恢復(fù)CO2供應(yīng)時，C3含量急劇升高，C5含量急劇下降CO2

C3C5(CH2O)二、光合作用原理暗反應(yīng)階段ADP+PiATPNADP+能量C5多種酶(CH2O)糖類CO2還原酶NADPH酶能量條件：場所：葉綠體基質(zhì)中有光無光都可以，多種酶等有機物中穩(wěn)定的化學(xué)能CO2的固定：C3的還原：2C3(CH2O)+C5酶ATP、NADPHCO2＋C52C3酶物質(zhì)轉(zhuǎn)化：ATP、NADPH中活躍的化學(xué)能能量轉(zhuǎn)化：C5：核酮糖-1

,5-二磷酸，即RuBPC3：3-磷酸甘油酸2C3固定二、光合作用原理葉綠體中的色素C52C3ADP+PiATPH2OO2H+多種酶酶(CH2O)CO2吸收光解固定還原光反應(yīng)階段暗反應(yīng)階段NADP+NADPH酶類囊體薄膜葉綠體基質(zhì)可見光1.NADPH和ATP的移動途徑是什么？2.NADP+和ADP的移動途徑呢？3.NADPH的作用？從類囊體薄膜到葉綠體基質(zhì)。從葉綠體基質(zhì)到類囊體薄膜。①在C3的還原中作還原劑；②為C3的還原提供能量二、光合作用原理光反應(yīng)階段暗反應(yīng)階段區(qū)別反應(yīng)場所反應(yīng)條件物質(zhì)變化能量變化葉綠體的類囊體薄膜上葉綠體基質(zhì)中需要光、色素、與光反應(yīng)有關(guān)的酶需要與暗反應(yīng)有關(guān)的酶光能轉(zhuǎn)化為ATP和NADPH中活躍的化學(xué)能ATP和NADPH中的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為有機物中穩(wěn)定的化學(xué)能①水的光解②合成NADPH③合成ATP①CO2的固定②C3還原思考、討論聯(lián)系：光反應(yīng)是暗反應(yīng)的基礎(chǔ)，光反應(yīng)為暗反應(yīng)的進行提供NADPH和ATP；暗反應(yīng)是光反應(yīng)的繼續(xù)；暗反應(yīng)為光反應(yīng)的進行提供合成ATP的原料ADP和Pi，以及NADP+；光反應(yīng)NADPH、ATP暗反應(yīng)ADP、Pi、NADP+光反應(yīng)與暗反應(yīng)相互影響相互制約，兩者都不能長期獨立進行。思考、討論條件驟變對光合作用中各物質(zhì)（短時間內(nèi)）的影響CO2濃度不變NADPH、ATP

C3C5

（CH2O）光照減弱減少增加減少減少光照增強增加減少增加增加二、光合作用原理條件驟變對光合作用中各物質(zhì)（短時間內(nèi)）的影響光照不變NADPH、ATPC3C5

（CH2O）CO2濃度減少增加減少增加減少CO2濃度增加減少增加減少增加二、光合作用原理光照光照強弱直接影響光反應(yīng)二氧化碳CO2是光合作用的原料，直接影響暗反應(yīng)溫度溫度高低主要影響光合作用相關(guān)酶的活性水分水既是光合作用的原料，又是體內(nèi)各種化學(xué)反應(yīng)的介質(zhì)，特別是水分的多少還影響氣孔的開閉，間接影響CO2進入植物體礦質(zhì)元素礦質(zhì)元素（N、Mg是合成葉綠素的原料）光合作用強度：植物在單位時間內(nèi)通過光合作用制造糖類的數(shù)量。三、影響光合作用的因素CO2+H2O光能葉綠體（CH2O)+O2自變量：光照（強度、光質(zhì)）、溫度、CO2濃度等因變量：光合速率無關(guān)變量：植物葉片、其他環(huán)境條件處理、實驗操作問題：如何測量光合速率？CO2的吸收：可以用紅外線CO2傳感器測量O2的釋放：小葉片浮起數(shù)量法有機物合成：淀粉含量測量法探究·實踐實驗?zāi)康模禾骄抗庹諒姸葘夂献饔脧姸鹊挠绊?。探究·實踐實驗原理：利用真空滲水法排除葉片細(xì)胞間隙中的氣體，使其沉入水中。在光合作用的過程中植物吸收CO2并排出O2，產(chǎn)生O2的多少與光合作用的強度密切相關(guān)，O2溶解度很小，積累在細(xì)胞間隙從而使下沉的葉片上浮。因此，可依據(jù)一定時間內(nèi)葉片上浮的數(shù)量，來比較光合作用的強弱。材料用具實驗材料：綠葉（菠菜、吊蘭等）。實驗儀器：打孔器，注射器，5WLED臺燈，米尺，燒杯。實驗試劑：質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1%~2%的NaHCO3溶液。實驗方法步驟1.打孔：用直徑為0.6cm的打孔器打出圓形小葉片30片2.將圓形小葉片置于注射器內(nèi)，使葉片內(nèi)氣體逸出探究·實踐探究光照強度對光合作用強度的影響。排出圓形小葉片中的氣體實驗方法步驟還原糖是指具有還原性的糖，包括葡萄糖、果糖和麥芽糖等3.將處理過圓形小葉片放入清水中，黑暗保存，小圓形葉片全部沉到水底4.取3只小燒杯，分別倒入富含CO2的清水（1%~2%的NaHCO3溶液）探究·實踐探究光照強度對光合作用強度的影響。提供CO2實驗方法步驟探究·實踐5.分組實驗：分別將10片葉圓片投入3只盛20mLNaHCO3的小燒杯中

并調(diào)整40W臺燈距離（10、20、30cm）吸收熱量排除干擾結(jié)果與分析在一定范圍內(nèi)，隨著光照強度不斷增強，光合作用強度也不斷增強。實驗結(jié)論探究·實踐探究·實踐隨光照增強光合作用不再增強時的光照強度光飽和點統(tǒng)計并分析實驗結(jié)果：問題：實驗所測是否為葉片實際光合作用強度？總光合速率=凈光合速率+呼吸速率光合作用強度測定：線粒體葉綠體產(chǎn)生O2釋放O2（可以測得）葉肉細(xì)胞CO2吸收CO2（可以測得）植物在進行光合作用的同時，還進行呼吸作用。實際測量的光合作用指標(biāo)是凈光合作用速率，稱為表觀光合速率。三、光合作用原理的應(yīng)用真正（總）光合速率=凈（表觀）光合速率

+呼吸作用速率制造或合成有機物的量固定或消耗CO2量

產(chǎn)生O2的量有機物積累量CO2吸收量O2的釋放量消耗有機物的量黑暗下CO2的釋放量黑暗下O2的吸收量===+++三、光合作用原理的應(yīng)用光照強度0CO2吸收速率CO2釋放速率ABC呼吸速率光補償點光飽和點凈光合速率總光合速率B：光合作用=呼吸作用D：光合速率開始達(dá)到最大時對應(yīng)的光照強度DAB：光合作用<呼吸作用BC：光合作用>呼吸作用呼吸速率A：只進行呼吸作用光照強度直接影響光反應(yīng)階段，制約NADPH和ATP的生成，進而影響暗反應(yīng)階段。A:只進行呼吸作用B：光合作用=呼吸作用

細(xì)胞呼吸釋放的CO2

全部用于光合作用BC：光合作用>呼吸作用AB：光合作用<呼吸作用葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞三、光合作用原理的應(yīng)用光照強度0CO2吸收速率CO2釋放速率ABC光補償點光飽和點D應(yīng)用①

陰雨天適當(dāng)補充光照，及時對大棚消霜除霧；②

陰生植物的光補償點和光飽和點都比陽生植物低，注意間作套種時應(yīng)注意農(nóng)作物的種類搭配、林帶樹種的配置。陽生植物陰生植物三、光合作用原理的應(yīng)用CO2濃度AB吸收速率CO2C釋放速率CO2DA點：對應(yīng)的CO2濃度為能進行光合作用的最低CO2濃度。CO2補償點光合作用速率＝呼吸作用速率B點：C點：最大光合速率，對應(yīng)的D點為CO2飽和點應(yīng)用①

在農(nóng)作物生產(chǎn)上可通過“正其行，通其風(fēng)”增大CO2濃度；②

增施農(nóng)家肥等增大CO2濃度，提高光合速率。CO2濃度影響暗反應(yīng)階段，與C3的生成有關(guān)。O溫度A光合速率BC主要影響與光合作用有關(guān)酶的活性影響光合速率。溫度應(yīng)用溫度過高植物氣孔關(guān)閉，光合速率會減弱。冬季溫室栽培，白天可適當(dāng)提高溫度；晚上適當(dāng)降低溫度，降低有機物消耗。水C點：時間光合作用強度O710121418ABCDE溫度過高，為減少蒸騰作用，氣孔關(guān)閉，CO2供應(yīng)不足，光合速率下降，出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象光合＞呼吸盛夏（教材P106二、拓展題）水是光合作用的原料，缺水既可直接影響光合作用，又會導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，限制CO2進入葉片，從而間接影響光合作用。N：光合酶、蛋白質(zhì)及NADPH和ATP、核酸、葉綠素中P：NADPH和ATP、核酸、磷脂（類囊體膜）的重要組分；K：促進光合產(chǎn)物向貯藏器官運輸Mg：葉綠素的重要組分礦質(zhì)元素利用體外環(huán)境中某些無機物氧化時所釋放的能量來制造有機物，稱為化能合成作用。例如：硝化細(xì)菌、硫細(xì)菌、鐵細(xì)菌等少數(shù)種類的細(xì)菌。2NH3+3O2