0引言水稻(OryzasativaL.源于淡水沼澤植物，因此對鹽較為敏感。水稻作為中國第一大糧食作物，現(xiàn)正面臨可耕種面積逐漸縮小尷尬。某些原因?qū)е峦寥利}堿化也是導(dǎo)致水稻耕種面積縮小原因之一。在亞洲，2150hm2水稻受到鹽脅迫危害，并且這種狀況仍在不停加劇。因此，研究、培育耐鹽水稻品種，提高土地運(yùn)用率，從而擴(kuò)大水稻種植面積，提高水稻產(chǎn)量已刻不容緩。目前，國內(nèi)外已克隆了某些耐鹽有關(guān)基因，并轉(zhuǎn)化水稻，獲得了耐鹽性較高轉(zhuǎn)基因水稻。此文就轉(zhuǎn)耐鹽基因水稻及耐鹽有關(guān)新基因克隆研究現(xiàn)實(shí)狀況做簡要綜述。1耐鹽轉(zhuǎn)基因水稻研究基因工程技術(shù)誕生使得水稻育種變得輕易，通過將耐鹽基因轉(zhuǎn)化到鹽敏水稻品種中提高了鹽敏水稻對鹽耐受能力。1.1滲透有關(guān)基因植物在鹽脅迫下，細(xì)胞會代償性地增長某些相容性物質(zhì)，減少細(xì)胞滲透勢，保護(hù)酶和細(xì)胞膜構(gòu)造，清除氧自由基[1]。這些物質(zhì)包括：脯氨酸、甜菜堿、果糖、蔗糖、多胺等。它們具有較強(qiáng)親水力，可以替代蛋白質(zhì)、蛋白復(fù)合物或膜表面水[1]?；痦?xiàng)目：福建農(nóng)林大學(xué)校青年教師基金(06B03。第一作者簡介：陳煜，女，1977年出生，四川瀘州人，講師，碩士，重要從事植物分子生物學(xué)研究。通信地址：350002福建福州金山福建農(nóng)林大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，Tel：8，E-mail。通訊作者：柯玉琴，女，1954年出生，福建莆田人，專家，大普，重要從事植物逆境生理生化研究。通信地址：350002福建福州金山福建農(nóng)林大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，Tel：3，E-mail。收稿日期：-01-06，修回日期：-02-27。水稻耐鹽有關(guān)基因克隆及轉(zhuǎn)化研究進(jìn)展陳煜，楊燕凌，謝小芳，柯玉琴（福建農(nóng)林大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，福州350002）摘要：鹽分是影響水稻生長發(fā)育重要環(huán)境原因之一。伴隨工業(yè)化進(jìn)程及淡水資源匱乏而出現(xiàn)土壤鹽堿化是當(dāng)今水稻育種需要突破一種難點(diǎn)。在此背景下，克隆耐鹽基因和培育耐鹽轉(zhuǎn)基因水稻成為水稻育種新技術(shù)手段。作者在耐鹽轉(zhuǎn)基因水稻研究、耐鹽有關(guān)新基因克隆兩個(gè)方面進(jìn)行了綜述，以期能使水稻育種科技人員對該領(lǐng)域有較為全面理解，同步能為他們科研工作提供某些借鑒。最終，對鹽脅迫下轉(zhuǎn)基因水稻前景以及存在問題進(jìn)行了展望和討論。關(guān)鍵詞：水稻；耐鹽基因；基因克隆；轉(zhuǎn)基因水稻；研究進(jìn)展中圖分類號：S511文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A論文編號：-0053ResearchProgressonCloningandTranslationoftheSaltResistanceGenesinRiceChenYu,YangYanling,XieXiaofang,KeYuqin(CollegeofLifeScience,FujianAgricultureandForestryUniversity,Fuzhou350002Abstract:Salinityisoneofthefactorswhichaffectthegrowthanddevelopmentofrice.Atpresent,Soilsalinization,whichfollowedwiththeindustrializationprogressandthelackoffreshwaterresource,becameonedifficultpointinthericebreeding.Insuchsituation,cloninggenesofsalinityresistanceandraisingtransgenicriceofsalinityresistancearethenewmethodsforricebreeding.Transgenicricewithsalinityresistanceandnewgenesclonedrecentlywerereviewedastosupporttotallycomprehensionandadviceforresearchers.Atlast,prosperityoftransgenicricewithsaltresistancewaspredictedandtheproblemsexistinitwerediscussed.Keywords:rice(OryzasativaL.;saltresistancegenes;geneclone;transgenicrice;researchprogress中國農(nóng)學(xué)通報(bào),26(11:23-27ChineseAgriculturalScienceBulletin中國農(nóng)學(xué)通報(bào)1.1.1脯氨酸脯氨酸是水溶性最大氨基酸，分布最廣滲透調(diào)整劑。它不僅作為滲透調(diào)整劑減少細(xì)胞質(zhì)水勢，維持胞質(zhì)水分狀況，還是一種保護(hù)劑，使胞內(nèi)大分子物質(zhì)免受鹽離子毒害[2]。并且還參與氮代謝和能量代謝[3]。P5CS(2-氫吡咯-5-羧酸合成酶基因是一種雙功能基因，編碼γ-谷氨酰激酶(γ-GK和谷氨酸-5-半醛脫氫酶(GSA兩種酶，催化從谷氨酸合成脯氨酸最初兩步反應(yīng)。Anoop等[4]成功地把P5CS基因轉(zhuǎn)入水稻中，并發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因水稻植株體現(xiàn)為很好根生長和較高生物量。1.1.2甜菜堿甜菜堿(GB是生物界廣泛存在細(xì)胞相容性物質(zhì)，作為細(xì)胞滲透調(diào)整劑，發(fā)揮平衡液泡中水勢功能，并對細(xì)胞內(nèi)大分子物質(zhì)起保護(hù)作用，從而維持細(xì)胞正常生理功能。鹽脅迫下，水稻細(xì)胞中會大量積累GB，以維持細(xì)胞內(nèi)外滲透平衡，其積累水平與植物抗脅迫能力成正比。其合成途徑是由膽堿經(jīng)由甜菜堿醛生成甜菜堿，需要膽堿單氧化酶(CMO和甜菜堿醛脫氫酶(BADH催化[5]。Shirasawa[6]用農(nóng)桿菌將菠菜(SpinaciaoleraceaCMO轉(zhuǎn)化水稻，成果發(fā)現(xiàn)：轉(zhuǎn)基因水稻GB含量增長，并且提高了對鹽脅迫、溫度脅迫耐受性。Su等[7]制備了幾種產(chǎn)GB轉(zhuǎn)基因水稻。在這些轉(zhuǎn)基因水稻中，分別使用了ABA-誘導(dǎo)啟動(dòng)子(SIP和泛素蛋白(UBI基因啟動(dòng)子，使膽堿氧化酶基因(COX與葉綠體打靶序列(TP融合體現(xiàn)。發(fā)現(xiàn)應(yīng)用SIP種系GB水平(2.60μmol/gDW不如UBI種系高(3.12μmol/gDW。因此，應(yīng)用ABA-誘導(dǎo)啟動(dòng)子在GB初始生產(chǎn)方面并不合適。不過，SIP種系在鹽生長環(huán)境中提高了GB積累達(dá)89%，然而UBI種系只有44%。盡管GB濃度較低，但在記錄學(xué)上發(fā)現(xiàn)，SIP種系比UBI種系可以產(chǎn)生更強(qiáng)脅迫耐受水平，暗示在SIP種系中發(fā)現(xiàn)脅迫保護(hù)不能完全用所增長GB含量來解釋。而甜菜堿醛脫氫酶(BADH對植物細(xì)胞中甜菜堿合成和積累有直接作用。1990年Weretilnyk等[8]從菠菜中初次克隆了BADHcDNA。郭巖等[9]應(yīng)用基因槍法將含鹽生植物山菠菜(AtriplexhortensisBADH基因植物雙元體現(xiàn)載體導(dǎo)入粳稻中花8號中，得到轉(zhuǎn)BADH基因水稻植株具有較高耐鹽性。1.1.3糖醇糖醇作為相容性溶質(zhì)在滲透調(diào)整和滲透保護(hù)中起重要作用。王慧中等[10]通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將1-磷酸甘露醇脫氫酶(mtlD基因，6-磷酸山梨醇脫氫酶(gutD基因同步整合進(jìn)水稻基因組并且在轉(zhuǎn)基因水稻中得到體現(xiàn)，氣相色譜分析證明轉(zhuǎn)基因水稻合成并積累了甘露醇和山梨醇。與未轉(zhuǎn)基因?qū)z影比，轉(zhuǎn)基因植株耐鹽性明顯提高。1.2功能蛋白有關(guān)基因LEA基因是在種子成熟和發(fā)育階段體現(xiàn)基因，稱為晚期胚胎發(fā)生豐富蛋白基因，在種子發(fā)育過程中胚胎晚期引起LEA蛋白高度富集。在植物受到鹽脅迫后導(dǎo)致脫水營養(yǎng)組織中也有所體現(xiàn)。LEA基因體現(xiàn)與植物環(huán)境脅迫成正有關(guān)。在脅迫條件下，LEA蛋白對植物細(xì)胞起保護(hù)作用。在ABA和鹽誘導(dǎo)下，LEA蛋白在耐鹽水稻根部有積累而在鹽敏感品種中沒有積累[11]。Xu等人[12]將大麥LEA-2基因HVA1轉(zhuǎn)入水稻，轉(zhuǎn)基因水稻獲得高耐鹽性。鈣依賴/鈣調(diào)素不依賴蛋白激酶(OsCDPK7是一種依賴于Ca2+參與寒冷與鹽脅迫正向調(diào)整因子。已經(jīng)有資料報(bào)道OsCDPK7在根中柱和花冠維管束中大量體現(xiàn)，同步，該基因也在花冠維管束鞘以及根厚壁組織中體現(xiàn)。Saijo等[13]制備了過量體現(xiàn)OsCDPK7基因轉(zhuǎn)化體，轉(zhuǎn)化體中加入了花椰菜病毒35S啟動(dòng)子，證明了上述成果。OsbZIP23是水稻亮氨酸拉鏈轉(zhuǎn)錄因子家族組員之一，為研究其功能和細(xì)胞內(nèi)定位，Xiang等[14]將其轉(zhuǎn)化酵母細(xì)胞，發(fā)現(xiàn)OsbZIP23作為轉(zhuǎn)錄激活因子而發(fā)揮功能。用OsbZIP23-綠色熒光蛋白在洋蔥(Alliumcepa細(xì)胞中瞬時(shí)體現(xiàn)確定了該蛋白在核內(nèi)定位。同步還發(fā)現(xiàn)，體現(xiàn)OsbZIP23轉(zhuǎn)基因水稻體現(xiàn)出對干旱、高鹽很強(qiáng)耐受性以及對ABA敏感性。并且，該基因無效突變體對高濃度ABA、高鹽和干旱脅迫體現(xiàn)出明顯敏感性減少及耐受性減少，該表型可通過將OsbZIP23轉(zhuǎn)導(dǎo)該突變體而得到彌補(bǔ)，暗示其在脅迫耐受遺傳改良方面具有潛在應(yīng)用價(jià)值。質(zhì)外體蛋白在水稻鹽脅迫中也飾演了重要角色。Zhang等[15]用200mmol/LNaCl對10日齡水稻進(jìn)行處理，然后用二維蛋白質(zhì)電泳對抽提質(zhì)外體進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)其中一種質(zhì)外體蛋白具有富含半胱氨酸功能域(DUF26胞外構(gòu)造域——OsRMC。該蛋白在鹽脅迫初期對鹽脅迫應(yīng)答提高非常明顯。應(yīng)用RNAi技術(shù)，確定了其在轉(zhuǎn)基因水稻鹽脅迫應(yīng)答中功能。成果表明，與非轉(zhuǎn)基因水稻相比，在轉(zhuǎn)基因水稻中下調(diào)OsRMC體現(xiàn)水平可以使種子發(fā)芽緩慢、生長克制狀況得到緩和，同步提高了水稻對NaCl鹽脅迫耐受性。1.3Na+/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因Fukada[16]等初次從單子葉植物水稻中克隆得到了水稻液泡膜Na+/H+逆向運(yùn)送蛋白基因OsNHX1。為確定OsNHX1產(chǎn)物在細(xì)胞內(nèi)定位，F(xiàn)ukuda等[17]運(yùn)用OsNHX1產(chǎn)物特異性抗體對其詳細(xì)定位進(jìn)行了分析，成果發(fā)現(xiàn)OsNHX1體現(xiàn)產(chǎn)物定位于液泡膜，成果暗示了OsNHX1基因編碼液泡(Na+、K+/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)體。高濃度NaCl和KCl處理都可以提高OsNHX1在水稻根和地上部OsNHX1轉(zhuǎn)錄，OsNHX1受鹽和甘露醇處理誘導(dǎo)體現(xiàn)，過量體現(xiàn)OsNHX1可以提高水稻耐鹽性[17]。Ohta[18]運(yùn)用耐鹽植物野濱藜(Atriplexfera液泡膜逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白AgNHX1過量體現(xiàn)，提高轉(zhuǎn)基因水稻耐鹽性。液泡膜上OsNHX1在將Na+以及積累于細(xì)胞質(zhì)中K+運(yùn)送到液泡區(qū)室化過程中飾演了重要角色，闡明反向轉(zhuǎn)運(yùn)體數(shù)量是決定水稻鹽脅迫重要原因。Kader等[19]研究發(fā)現(xiàn)OsHKT2(K+/Na+共轉(zhuǎn)運(yùn)體和OsVHA(鹽脅迫下液泡Na+/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)體激發(fā)器誘導(dǎo)多數(shù)發(fā)生于韌皮部、韌皮部到葉肉細(xì)胞過渡部分和葉片葉肉細(xì)胞。邱生平等[20]通過RT-PCR技術(shù)從水稻幼苗組織中克隆了一種新Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因OsNHX2，成果表明，水稻2個(gè)液泡膜Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因OsNHX2、OsNHX1在鹽敏感程度不一樣水稻品種中體既有所不一樣，液泡膜Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因轉(zhuǎn)錄調(diào)控也許是決定水稻耐鹽能力一種重要原因。1.4其他基因Katsuhara[21]將大麥HvPIP2;1基因轉(zhuǎn)入水稻，得到轉(zhuǎn)基因水稻。HvPIP2;1過量體現(xiàn)提高了水稻根保水性達(dá)140%，莖桿到根到達(dá)150%。使得生長在100mmol/LNaCl鹽脅迫下轉(zhuǎn)基因水稻，生長速度不小于非轉(zhuǎn)基因植株。Hu[22]通過研究展示了脅迫應(yīng)答基因SNAC1過量體現(xiàn)明顯提高了轉(zhuǎn)基因水稻對干旱耐受性(比對照組發(fā)芽率高22%~34%，這些水稻是生長于大田、處在極度干旱脅迫條件下，且處在發(fā)育階段，沒有表型變化和產(chǎn)量上損失。轉(zhuǎn)基因水稻在幼苗期體現(xiàn)出對干旱和鹽耐受性明顯提高。SNAC1重要在保衛(wèi)細(xì)胞中通過干旱誘導(dǎo)體現(xiàn)出來，編碼具有轉(zhuǎn)錄激活活性NAM，ATAT和CUC(NAC轉(zhuǎn)錄因子。DNA芯片分析顯示，在過量體現(xiàn)SNAC1水稻中，大量脅迫有關(guān)基因體現(xiàn)出上調(diào)。數(shù)據(jù)暗示SNAC1在通過水稻對干旱和鹽耐受方面具有良好應(yīng)用前景。2耐鹽有關(guān)新基因克隆建立鹽脅迫下水稻cDNA文庫是篩選鹽脅迫有關(guān)基因最佳措施。Qian等[23]構(gòu)建了鹽脅迫下和沒有鹽脅迫水稻cDNA文庫，通過差異篩選得到3個(gè)鹽脅迫應(yīng)答克隆，Ts1、Ts2、Ts3這3個(gè)克隆分別定位于1、3、7號染色體上。Northernblotting分析顯示在鹽脅迫3h內(nèi)Ts1和Ts2轉(zhuǎn)錄水平提高，并在24h內(nèi)保持高水平，然而Ts3轉(zhuǎn)錄水平在3h內(nèi)到達(dá)高峰。Rabbani[24]等運(yùn)用干旱、寒冷、高鹽處理水稻植株cDNA文庫，建立了cDNA微陣列，微陣列中包括了1700種cDNA。最終他們鑒定了73個(gè)脅迫誘導(dǎo)基因，其中包括了58個(gè)新未見報(bào)道基因。其中，第36、62、57和43號基因分別是由寒冷、干旱、高鹽和ABA誘導(dǎo)體現(xiàn)。發(fā)現(xiàn)，脅迫應(yīng)答基因體既有很強(qiáng)有關(guān)性，并且發(fā)現(xiàn)了對上述4種處理而應(yīng)答15個(gè)基因。分析發(fā)現(xiàn)，在因干旱、ABA和高鹽脅迫而產(chǎn)生信號途徑之間有很強(qiáng)有關(guān)性，該有關(guān)性比因寒冷、ABA脅迫或寒冷與高鹽脅迫所引起信號有關(guān)性強(qiáng)。同步轉(zhuǎn)錄組分析顯示，水稻中存在與擬南芥中不一樣源脅迫誘導(dǎo)基因。李子銀等[25]運(yùn)用差異顯示PCR(RT-PCR技術(shù)從水稻中克隆了2個(gè)受鹽脅迫誘導(dǎo)和1個(gè)受鹽脅迫克制cDNA片段，分別代表了S-腺苷蛋氨酸脫羧酶(SAMDC基因、水稻翻譯延伸因子1A蛋白(eEF1A基因家族中新組員(稱為REF1A以及一種功能未知新基因(命名為SRG1。深入運(yùn)用RT-PCR技術(shù)克隆了SAMDC基因全長cDNA序列(SAMDC1，發(fā)現(xiàn)該基因序列與其他植物及酵母、人類SAMDC基因均有一定同源性。Northern雜交成果顯示，SAMDC1和REF1A基因轉(zhuǎn)錄均明顯受鹽脅迫誘導(dǎo)，而SRG1基因轉(zhuǎn)錄在鹽脅迫6h后即受到克制。Southern雜交分析表明SAMDC1和SRG1基因在水稻基因組中均以單拷貝存在，而REF1A基因則檢測到多種拷貝。運(yùn)用ZYQ8/JX17組合構(gòu)建DH群體和RFLP圖譜將REF1A，SAMDC1和SRG1基因分別定位在水稻第3，第4和第6染色體上。Lin等[26]通過用高度耐鹽水稻品種與感鹽品種構(gòu)建群體和分子標(biāo)識進(jìn)行耐鹽QTL定位分析，共定位得到11個(gè)控制水稻耐鹽性狀QTL。發(fā)現(xiàn)其中有2個(gè)是遺傳效果較大主效QTL，一種是位于第1號染色體、控制鹽脅迫下K+含量SKC1，它通過增長K+(營養(yǎng)元素含量而有助于增長耐鹽性；另一種是位于第7染色體、控制Na+含量SNC7，它通過減少Na+含量而有助于增長耐鹽性。Ren等[27]成功克隆了與水稻耐鹽有關(guān)數(shù)量性狀基因SKC1，并闡明了該基因生物學(xué)功能和作用機(jī)理。發(fā)現(xiàn)SKC1編碼蛋白是鈉離子特異性轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白而不直接運(yùn)送鉀離子，鉀離子含量變化是由于鈉離子競爭引起；該蛋白定位于陳煜等：水稻耐鹽有關(guān)基因克隆及轉(zhuǎn)化研究進(jìn)展··25中國農(nóng)學(xué)通報(bào)細(xì)胞膜上，在耐鹽水稻品種中其功能活性明顯強(qiáng)于感鹽品種。這對水稻耐鹽遺傳育種研究有重要學(xué)術(shù)意義和一定應(yīng)用前景。HAL3是前人在篩選酵母耐鹽基因過程中分離克隆抗逆有關(guān)基因，研究發(fā)現(xiàn)其編碼一種增進(jìn)細(xì)胞分裂以及提高耐鹽性核黃素蛋白，其過量體現(xiàn)不僅可以提高植物耐鹽性，還可以加速植物生長。Sun等[28]對水稻中HAL3同源基因OsHAL3開展了功能和作用機(jī)理研究發(fā)現(xiàn)，這一基因介導(dǎo)了一種與一般光受體模式不一樣光控發(fā)育機(jī)制。這是第一次發(fā)現(xiàn)HAL3飾演細(xì)胞分裂信號傳導(dǎo)角色。Huang等[29]通過圖位克隆措施分離克隆了控制抗逆性狀基因DST，該基因編碼一種只具有一種C2H2類型鋅指構(gòu)造域蛋白。過氧化氫是一種重要誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉信號分子。DST作為抗逆性負(fù)調(diào)控因子，當(dāng)其功能缺失時(shí)可直接下調(diào)過氧化氫代謝有關(guān)基因(如過氧化物酶基因體現(xiàn)，使清除過氧化氫能力下降，從而增長過氧化氫在保衛(wèi)細(xì)胞中累積，促使葉片氣孔關(guān)閉，減少水分蒸發(fā)，最終提高水稻抗旱耐鹽能力。3問題與展望水稻基因組測序完畢是水稻研究一種里程碑，使人類在基因組水平上對水稻有了更深入地理解，使得某些老式學(xué)說、假說受到挑戰(zhàn)，但這并不意味這所有問題可以迎刃而解。植物耐鹽機(jī)理較復(fù)雜，從植株水平到細(xì)胞水平、分子水平，波及信號傳遞、基因調(diào)控、蛋白質(zhì)翻譯與體現(xiàn)等一系列復(fù)雜體系。至今尚未能完全弄清晰。國內(nèi)外學(xué)者從不一樣角度去研究、分析與水稻鹽脅迫有關(guān)機(jī)理，已經(jīng)獲得了很大進(jìn)步。近年來進(jìn)行了植物耐鹽脅迫功能基因組研究，即運(yùn)用鹽脅迫特異性體現(xiàn)序列標(biāo)簽(EST和cDNA微陣列(或基因芯片技術(shù)篩選脅迫有關(guān)基因，然后在擬南芥中超量體現(xiàn)或通過基因敲除等技術(shù)對初步篩選基因進(jìn)行功能研究，再運(yùn)用酵母雙雜交等技術(shù)對基因間互相關(guān)系及基因產(chǎn)物間互相作用做深入研究[5]。水稻耐鹽性狀是數(shù)量性狀，不僅僅是某個(gè)基因在單獨(dú)發(fā)揮作用，也許是幾種基因或更多基因起作用成果。因此，采用復(fù)合基因方略有助于獲取高度耐鹽轉(zhuǎn)基因植株。郭龍彪等[30]采用雙價(jià)基因共轉(zhuǎn)化和雜交選育措施聚合了2~5價(jià)耐鹽基因，得到了不一樣耐鹽能力轉(zhuǎn)基因植株。王慧中等[10]通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將mtlD、gutD基因同步整合進(jìn)水稻基因組并且在轉(zhuǎn)基因水稻中得到體現(xiàn)，與未轉(zhuǎn)基因?qū)z影比，轉(zhuǎn)基因植株耐鹽性明顯提高。盡管轉(zhuǎn)基因水稻安全性仍頗具爭議，不過轉(zhuǎn)基因水稻將會在未來發(fā)揮其巨大作用。華中農(nóng)大作物遺傳改良國家重點(diǎn)試驗(yàn)室研發(fā)2個(gè)轉(zhuǎn)基因水稻品種“華恢1號”和“Bt汕優(yōu)63”，已獲得農(nóng)業(yè)部下發(fā)轉(zhuǎn)基因水稻生產(chǎn)應(yīng)用安全證書。安全證書有效期為8月17日—8月17日，種植區(qū)域限定在湖北省[31]。這意味著未來3~4年間轉(zhuǎn)基因水稻將進(jìn)入商業(yè)化生產(chǎn)應(yīng)用，在未來加強(qiáng)轉(zhuǎn)基因基礎(chǔ)研究工作、轉(zhuǎn)基因技術(shù)與常規(guī)育種技術(shù)有機(jī)結(jié)合，轉(zhuǎn)基因水稻商業(yè)化生產(chǎn)。未來，一定能克服并處理因土壤鹽堿化而帶來水稻種植問題甚至整個(gè)世界糧食問題，為人類造福。參照文獻(xiàn)[1]BohnertH,ShenJ.Transformationandcompatiblesolutes[J].SciHorticul,1998,78(1-4:237-260.[2]許祥明,葉和春,李國鳳.脯氨酸代謝與植物抗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