植物鹽脅迫響應及耐鹽的分子機制第1頁，共20頁。（優(yōu)選）植物鹽脅迫響應及耐鹽的分子機制第2頁，共20頁。聚鹽植物第3頁，共20頁。稀鹽植物第4頁，共20頁。一、植物與鹽脅迫鹽害：土壤中鹽分過多，危害植物的正常生長。一般來說，當土壤中的鹽濃度足以使土壤水勢顯著降低（降低0.05～0.1MPa）時，即被認為是鹽害。次生鹽害是由于土壤鹽分過多，使土壤水勢進一步下降，從而對植物產生滲透脅迫。另外，由于離子間的競爭也可引起某種營養(yǎng)元素的缺乏，從而干擾植物的新陳代謝。第5頁，共20頁。鹽害原初鹽害次生鹽害直接鹽害（質膜變化）間接鹽害（代謝變化）滲透效應營養(yǎng)缺乏降低彭壓生長抑制其他脫水效應透性或運輸變化增大蛋白質疏水性和降低蛋白質靜電強度離子外滲酶活化或鈍化干擾所以代謝過程第6頁，共20頁。1.1、原初傷害1.1.1原初直接鹽害(1)離子毒害膜所結合的離子中Na+/Ca2+比增加，膜結構完整性及膜功能受到破壞，細胞Ｋ+/Na+下降，不利于離子運輸(2)活性氧傷害

在鹽脅迫等逆境條件下，植物體內活性氧代謝系統(tǒng)的平衡受到影響，細胞物質交換平衡破壞，進而導致一系列生理生化代謝紊亂，使植物受到傷害。第7頁，共20頁。

原初間接鹽害

(1)光合作用受抑制

葉綠素被破壞。葉綠素和類胡蘿卜素的生物合成受阻，氣孔關閉，使光合速率下降，影響作物產量

(2)呼吸作用改變

低鹽時促進，高鹽時受到抑制，氧化磷酸化解偶聯(lián)。

(3)蛋白質合成受抑制破壞氨基酸的合成，從而抑制蛋白質的合成，高鹽還加速其分解(4)積累有毒物質

鹽脅迫使植物體內積累有毒的代謝產物第8頁，共20頁。1.2、次生傷害

（1）水分虧缺

土壤鹽分過多使植物根際土壤溶液滲透勢降低，使植物處于水逆境，導致吸水困難，處于生理干旱狀態(tài)。一般植物在土壤鹽分超過0.2%～0.5%時出現(xiàn)吸水困難，鹽分高于0.4%時植物體內水分易外滲，生長速率顯著下降，甚至導致植物死亡第9頁，共20頁。（2）養(yǎng)分離子吸收不平衡

鹽脅迫所誘導養(yǎng)分離子吸收不平衡，主要是由于植物在吸收礦質元素的過程中鹽與各種營養(yǎng)元素相互競爭，從而阻止植物對一些礦質元素的吸收而造成的。最常見的就是由NaCl所引起的缺K。如果足夠的Ca2+存在，有利于K+運輸?shù)母哂H和性吸收系統(tǒng)能夠更好地運轉，植物能獲得足夠的K和限制Na的吸收。第10頁，共20頁。一些實驗表明，Ca2+能保護膜不受Na+的毒害，維持膜的完整性和減少細胞質K+的滲漏。鹽脅迫下造成養(yǎng)分不平衡的另一方面在于Cl-抑制植物對NO3-及H2PO4-的吸收，其原因可能是這些陰離子之間存在著吸收競爭性抑制作用。第11頁，共20頁。鹽脅迫對植物生長的影響第12頁，共20頁。2.植物耐鹽的分子機理2.1.重建體內離子平衡調控Na+流動,以重建體內離子平衡(1)減少Na+的攝入;(2)增加細胞內Na+的外排;(3)減少木質部中Na+的負荷或在Na+到達苗之前使

Na+最大限度地返回木質部;(4)Na+在韌皮部中再循環(huán)排出葉莖皮層細胞;(5)Na+通過分室化貯存于液泡中或貯存于苗的特定部位(如髓細胞或老葉中)(6)分泌到葉的表面第13頁，共20頁。

2.2合成和積累滲透保護物質植物在胞質中合成和積累滲透保護物質,有利于對抗由于Na+積累造成的滲透脅迫，這些積累在胞質中的物質既能維持胞質滲透勢,又能保持蛋白質空間結構、清除細胞內活性氧。第14頁，共20頁。脯氨酸許多植物在正常條件下，體內游離脯氨酸含量低，但在逆境脅迫時含量明顯增高。脯氨酸含量增加可降低細胞滲透勢，維持細胞內水分，防止水分虧缺，還保護酶類和細胞結構，清楚細胞內自由基，調節(jié)細胞PH值。第15頁，共20頁。第16頁，共20頁。甜菜堿逆境條件下，甜菜堿可作為相容性、無毒的細胞質滲透劑，用于平衡液泡中高濃度的鹽分，避免細胞質脫水。甜菜堿的生物合成是在葉綠體內完成的第17頁，共20頁。2.3清除細胞內的活性氧植物體內活性氧(ROS)的清除主要依靠酶促清除系統(tǒng)。在植物的酶促清除系統(tǒng)中,超氧化物歧化酶(SOD)是主要的活性氧清除酶系葉綠體抗壞血酸POD主要清除米勒反應產生的H2O2,而過氧化氫酶（CAT）主要清除光呼吸中產生的H2O2第18頁，共20頁。2.4

增加合成抗鹽脅迫蛋白質和多胺類物質植物可以通過增加多種蛋白質的合成來對抗鹽脅迫。這些蛋白質主要包括:滲透素和脫水