雜交水稻專題問題釋疑

問題一

中國工程院院士、“共和國勛章”獲得者袁隆平，5月22日

13點07分在湖南長沙逝世，享年91歲。袁隆平是我國研究與發(fā)

展雜交水稻的開創(chuàng)者，也是世界上第一個成功利用水稻雜種優(yōu)勢

的科學(xué)家，被譽為“雜交水稻之父”。

現(xiàn)行的教材中，有雜交育種，但是沒有雜交水稻育種

的知識。教材中強調(diào)了雜交育種需要一般經(jīng)過的環(huán)節(jié)（如

下所示），往往會讓學(xué)生產(chǎn)生誤解，雜交育種都必須是純

合化，其實，雜交水稻利用的是雜種優(yōu)勢。

利用基因重組原理，可以有目的地將兩個或多個品種的優(yōu)良性狀組合在一

起，培育出更優(yōu)良的新品種。Q）r以通過雜交、選擇《百夢手段培養(yǎng)出

新品種。

我們永遠(yuǎn)

不會忘記您

□

典型試題解析

試題1:下列關(guān)于袁隆平及雜交水稻的敘述，錯誤的是

（）

A.袁隆平和助手首次在世界上成功培育出雜交水稻一一南優(yōu)二號

B.雜交水稻比常規(guī)稻增產(chǎn)30%左右，解決了中國人的吃飯問題

C.2001年，袁隆平獲得中國國家最高獎項——“國家最高科學(xué)技術(shù)

獎,，

D.雜交水稻有助于解決未來世界性饑餓問題，聯(lián)合國糧農(nóng)組織把在

全球范圍內(nèi)推廣雜交水稻技術(shù)作為一項戰(zhàn)略計劃

解析：本題考查對袁隆平培育雜交水稻的認(rèn)識。

雜交水稻的培育，不僅解決了中國人的吃飯問題，而且

也有利于解決未來世界性饑餓問題。故答案為B。

試題2：下列關(guān)于水稻三系配套培育雜交水稻的說法中，

錯誤的是（）

A.人們尋找雄性不育系的目的是為了節(jié)省育種所需的人

力

B.雄性不育保持系植株本身是雄性可育的

C.雄性不育保持系自交后代又具有了不育的特點

D.雜交水稻的后代（Fz）中會有部分植株表現(xiàn)出雄性不

育

解析:

雄性不育保持系的基因型為N(rr),本身是雄性可育的，

其自交后代為純合體雄性不育保持系，仍然可育。雜交

水稻S(Rr)自交后代的基因型為S(RR)、S(Rr)、S(rr)o

S(RR)、S(Rr)表現(xiàn)型為雄性可育，而S(rr)表現(xiàn)為雄性不

育。故答案為Co

試題3：袁隆平被稱為“雜交水稻之父”，他研究成功的

水稻雜交技術(shù)被譽為農(nóng)業(yè)上的一次綠色革命。水稻雜交

技術(shù)利用了植物的“雄性不育”。植物雄性不育現(xiàn)象是

由細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)中的基因共同決定的。在細(xì)胞核和細(xì)

胞質(zhì)中，都含有決定雄蕊是否可育的基因。

其中，細(xì)胞核的不育基因用r表示，可育基因用R表示，

并且R對r為顯性；細(xì)胞質(zhì)的不育基因用S表示，可育

基因用N表示。在上述四種基因的關(guān)系中，細(xì)胞核可育

基因(R)能夠抑制細(xì)胞質(zhì)不育基因(S)的表達(dá)。因止匕，

當(dāng)細(xì)胞核可育基因(R)存在時，植株都表現(xiàn)為雄性可育。

當(dāng)細(xì)胞質(zhì)基因為可育基因(N)時，無論細(xì)胞核具有可育

基因還是不育基因，植株都表現(xiàn)為雄性可育。只有當(dāng)細(xì)

胞核不育基因(rr)與細(xì)胞質(zhì)不育基因(S)同時存在時，

植株才能表現(xiàn)為雄性不育。用基因型為N(rr)的品種作

為父本，與基因型為S(rr)的雄性不育系雜交，雜交后

代的基因型就是S(rr),表現(xiàn)為雄性不育。

這里，基因型為N(rr)的品種，既能使母本結(jié)實，又使

后代保持了不育的特性，因此叫做雄性不育保持系(簡

稱保持系)。見下圖。用基因型為N(RR)的品種作父本，

與基因型為S(rr)的雄性不育系雜交，才能使后代恢復(fù)

可育性。這種能夠使雄性不育系的后代恢復(fù)可育性的品

種，叫做雄性不育恢復(fù)系(簡稱恢復(fù)系)。用這樣的種

子在田間大面積播種，長成的植株既可以通過傳粉而結(jié)

實，又可以在各方面表現(xiàn)出較強的優(yōu)勢。在雜交育種中，

雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢復(fù)系必須配

(1)畫出水稻雄性可育的三種以上基因圖解。

>繪性不育的基因圖解雄性可育的基因圖解?

II

L_______________________________________________________J

(2)畫出雄性不育系和雄性不育恢復(fù)系的雜交圖解。

(3)生產(chǎn)上使用的雜交水稻其基因組成是

解析：本題考查雜交育種的相關(guān)內(nèi)容。

(1)只有當(dāng)細(xì)胞核不育基因(rr)與細(xì)胞質(zhì)不育基因(S)

同時存在時，植株才表現(xiàn)為雄性不育。故水稻可育的基

(3)S(rr)和N(RR)雜交得到的即是雜交水稻，故生產(chǎn)上

使用的雜交水稻其基因組成是S(Rr)。

問題二

試題中有時會出現(xiàn)雜種優(yōu)勢現(xiàn)象，而現(xiàn)行的教材中

沒有雜種優(yōu)勢的遺傳知識，適當(dāng)拓展補充有利于對試題

的利用和遺傳知識的應(yīng)用。農(nóng)作物雜種優(yōu)勢育種極大地

提高了糧食產(chǎn)量，為解決糧食危機做出了巨大貢獻(xiàn)。雜

種優(yōu)勢的解釋可以用顯性假說或超顯性假說等理論解

釋。

問題：什么是雜種優(yōu)勢？遺傳機理是什么？在遺傳育種

中有什么應(yīng)用？

01、典型試題解析

試題：玉米的寬葉（A）對窄葉（a）為顯性，寬葉雜交種（Aa）

玉米表現(xiàn)為高產(chǎn)，比純合顯性和隱性品種的產(chǎn)量分別高

12%和20%；玉米有茸毛（D）對無茸毛（d）為顯性，有茸毛

玉米植株表面密生茸毛，具有顯著的抗病能力，該顯性

基因純合時植株幼苗期就不能存活。兩對基因獨立遺傳，

高產(chǎn)有茸毛玉米自交產(chǎn)生”，則J的成熟植株中（）

A.有茸毛與無茸毛之比為3：1

B.有9種基因型

C.高產(chǎn)抗病類型占1/4

D.寬葉有茸毛類型占1/2

解析：根據(jù)題意可知，高產(chǎn)有茸毛玉米（AaDd）自交產(chǎn)生

Fi,貝IjFi的幼苗中A_D_：A_dd：aaD_：aadd=9：3：3：b

由于DD顯性基因純合時在植株幼苗期就不能存活，故J

的成熟植株中AADd：AaDd：AAdd：Aadd：aaDd：aadd=2：4：

1：2：2：b因此Fi的成熟植株中有茸毛與無茸毛之比為

8：4=2：1,A項錯誤；Fi的成熟植株中有6種基因型，B

項錯誤；Fi的成熟植株中高產(chǎn)抗病類型占4/12=1/3,C項

錯誤；Fi的成熟植株中寬葉有茸毛類型占1/2,D項正確。

故選D。

02、雜種優(yōu)勢的研究簡史

遺傳學(xué)中雜種優(yōu)勢指雜交子代在生長、成活、繁殖

能力或生產(chǎn)性能等方面均優(yōu)于雙親均值的現(xiàn)象。具體表

現(xiàn)為有更強大的生長速率和代謝功能，從而導(dǎo)致器官發(fā)

達(dá)、體型增大、產(chǎn)量提高，或者表現(xiàn)在抗病、抗蟲、抗

逆力、成活力、生殖力、生存力等的提高。這是生物界

普遍存在的現(xiàn)象（如圖）。

在1865年孟德爾做豌豆雜交實驗發(fā)現(xiàn)遺傳定律時

候，同時也發(fā)現(xiàn)了雜交的豌豆比親本長得要快，產(chǎn)量要

高。但是孟德爾遺傳定律卻無法解釋連續(xù)變異現(xiàn)象，因

為雜種優(yōu)勢并不是單基因遺傳模式。

雜種優(yōu)勢一詞雖然最先由沙爾（Shull）于1908年提

出。很大的一個原因是數(shù)量遺傳學(xué)的發(fā)展，因為數(shù)量遺

傳學(xué)是聯(lián)系表型和基因型的唯一紐帶。并于1914年正式

提出雜種優(yōu)勢（heterosis）的概念。

但在此之前，1763年Kolreuter就研究了煙草的雜種

優(yōu)勢表現(xiàn)。1866—1876年，Darwin提出了雜交有優(yōu)勢的觀

點。1761—1766年Kolreuter育成了早熟優(yōu)良的煙草種間

雜種，并提出種植煙草雜種品種的建議。

心葉煙草(Nicotianaglutinosa)

1865年，Mendel通過豌豆雜交試驗，也觀察到雜種優(yōu)

勢現(xiàn)象，并首先提出了雜種活力概念。

1877年,Darwin觀察并測量了玉米等作物的雜種優(yōu)勢

現(xiàn)象后，提出了異花授粉有利、白花授粉有害的觀點。

其后，許多學(xué)者對玉米做了一系列研究，終于導(dǎo)致玉米

成為生產(chǎn)中大規(guī)模利用雜種優(yōu)勢的第一個代表性作物。

Shull首次提出了“雜種優(yōu)勢”這一術(shù)語和選育單交

種的基本程序，從遺傳理論上和育種模式上為玉米自交

系間的雜種優(yōu)勢利用奠定了基礎(chǔ)。但因當(dāng)時的自交系產(chǎn)

量低，生產(chǎn)商品雜種種子成本高，玉米單交種未能投入

生產(chǎn)。

直到1918年Jones提出利用雙交種的建議（如圖）,

才使玉米自交系間雜種優(yōu)勢的利用變得實際可行。

雙交種

■啟q一"

從20世紀(jì)初雜種優(yōu)勢概念的提出，到30年代雜交

玉米的首先應(yīng)用，迄今幾乎所有的農(nóng)作物都有了雜種優(yōu)

勢利用的報道，在水稻、玉米、油菜、棉花等大田作物

和蔬菜作物中廣泛應(yīng)用并取得令人矚目的成就。

03、雜種優(yōu)勢的遺傳學(xué)假說

盡管在生產(chǎn)實踐上雜種優(yōu)勢利用已取得了輝煌的成

就，但是在雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的遺傳機制研究的理論方面卻

遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于生產(chǎn)實踐。

1908年Davenport就提出了顯性假說、Shull和East提

出了超顯性假說來解釋雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的遺傳機制，并得

到了普遍的接受。20世紀(jì)90年代以來，人們又從多個層

次對主要農(nóng)作物（水稻、玉米和小麥）雜種優(yōu)勢形成的遺

傳機制進(jìn)行了詳細(xì)的研究。

但是，有關(guān)雜種優(yōu)勢的遺傳機理，并未取得重大突

破。目前的主要假說有：

1.顯性假說

這個學(xué)說又稱為“有利顯性基因假說”。該假說最

先是由Davenport(1908)提出的，其后經(jīng)Bruce(1910)及

Jones(1917)的發(fā)展而成為顯性假說。

著名的玉米育種專家Richey&Sprague(1931)等用玉

米聚合改良資料予以證實，使之成為解釋雜種優(yōu)勢的一

個重要理論。這一假說的基本論點是，雜種F1集中了控

制雙親有利性狀的顯性基因，每個基因都能產(chǎn)生完全顯

性或部分顯性效應(yīng)，由于雙親顯性基因的互補作用，從

而產(chǎn)生雜種優(yōu)勢。

例如，具有AABBccdd和aabbCCDD不同基因型的兩個自

交系雜交，F(xiàn)1的基因型及表現(xiàn)型圖示如下：

PAABBccddxaabbCCDD

121043=296586=25

4

FtAaBbCdJd

121086=36

i_________________________________________________i

假設(shè)顯性基因A對某一數(shù)量性狀的貢獻(xiàn)為12,B的

貢獻(xiàn)為10,C的貢獻(xiàn)為8,D的貢獻(xiàn)為6；相應(yīng)的隱性等

位基因的貢獻(xiàn)分別為6、5、4、3,那么親本AABBccdd的表

現(xiàn)型值為12+10+4+3=29,另一親本aabbCCDD的表現(xiàn)型值為

6+5+8+6=25。根據(jù)顯性基因的效應(yīng)可知F1的表現(xiàn)型值。

如果沒有顯性效應(yīng)，雜合的等位基因Aa、Bb、Cc、Dd

的貢獻(xiàn)值都等于相應(yīng)的等位顯性基因和隱性基因的平均值，

(12+6+10+5+8+4+6+3)/2=27,這恰恰是雙親的平均值，沒

有雜種優(yōu)勢。

如果表現(xiàn)部分顯性，則P1表現(xiàn)型值大于中親值偏向

高值親本，表現(xiàn)出部分雜種優(yōu)勢，即AaBbCcDd>

(12+6+10+5+8+4+6+3)/2>27。如果表現(xiàn)為完全顯性，則F1

大于高值親本，雜種FlAaBbCcDd=l2+10+8+6=36,表現(xiàn)出超

親雜種優(yōu)勢。

顯性假說是玉米、黑麥和其他異花授粉作物中選育

高產(chǎn)的雜種群體的理論依據(jù)之一。但這個假說仍然遇到

了一些難以解釋的現(xiàn)象。

主要的有兩點：第一，在玉米雜種優(yōu)勢的利用中，

所得雜種優(yōu)勢往往超過顯性純合親本的20%以上，有的

還超過50%?？墒前达@性基因假說，這種情況是不可能

出現(xiàn)的；第二，群體遺傳學(xué)證明，并不是所有隱性基因

都是不利的，而只有在純合狀態(tài)下才是不利的。

在自然群體內(nèi)，凡是雜合狀態(tài)的有機體，其適應(yīng)性

為最大。在一個平衡群體內(nèi)，即使有一定比例的純合狀

態(tài)個體存在，并不減少隱性基因在保持該群體的高水平

適應(yīng)性中的生物學(xué)作用。

2.超顯性假說

超顯性假說是由Shull(1908)提出，經(jīng)East(1936)

用基因理論將此觀點具體化。從起源上講，超顯性假說

是達(dá)爾文“雜交有利，自交有害”觀點的發(fā)展。這一假

說基本點是：雜合等位基因的互作勝過純合等位基因的

作用，雜種優(yōu)勢是由于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的

等位基因間的相互作用的結(jié)果。

等位基因間沒有顯隱性關(guān)系，雜合的等位基因相互

作用大于純合等位基因的作用，按照這一假說，雜合等

位基因的貢獻(xiàn)可能大于純合顯性基因和純合隱性基因的

貢獻(xiàn)，Aa>AA或aa,Bb〉BB或bb,所以稱為超顯性假說或等

位基因異質(zhì)結(jié)合假說。

這一假說認(rèn)為雜合等位基因之間以及非等位基因之

間，是復(fù)雜的互作關(guān)系，而不是顯、隱性關(guān)系。由于這

種復(fù)雜的互作效應(yīng)，才可能產(chǎn)生超過純合顯性基因型的

效應(yīng)。這種效應(yīng)可能是由于等位基因各有本身的功能，

分別控制不同的酶和不同的代謝過程，產(chǎn)生不同的產(chǎn)物，

從而使雜合體同時產(chǎn)生雙親的功能。

例如，某些作物兩個等位基因分別控制對同一種病

菌的不同生理小種的抗性，純合體只能抵抗其中一個生

理小種的危害，而雜合體能同時抵抗兩個甚至多個生理

小種的危害。

近年來一些同功酶譜的分析也表明，雜種F1除具有

雙親的譜帶之外，還具有新的酶帶，這表明不僅是顯性

基因互補效應(yīng)，還有雜合性的等位基因間的互作效應(yīng)。

雖然越來越多的試驗資料支持超顯性假說，但這一假說

也有其不足之處，它完全否定了等位基因間顯隱性的差

別，排斥了有利顯性基因在雜種優(yōu)勢表現(xiàn)中的作用。同

時有些事實表明，雜種優(yōu)勢并不總是與等位基因的異質(zhì)

結(jié)合相一致。在水稻、小麥等白花授粉作物中，雜種并

不一定比其純合親本具有優(yōu)勢，也有不如親本的現(xiàn)象。

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(1I11=4)(1111=4)

I

Ft2blbjqqDiQ

L_________________________區(qū)_2,佇4____________J

3.染色體組一胞質(zhì)基因互作模式

此假說由Srivastava(1981)提出，又稱為基因組互

作模式。她認(rèn)為基因組間互補可能包括細(xì)胞核與葉綠體、

線粒體基因組的互作與互補，雜種優(yōu)勢就是由這些互作

或互補所致。在小麥族中發(fā)現(xiàn)的不同來源核質(zhì)結(jié)合的核

質(zhì)雜種表現(xiàn)有優(yōu)勢的事實支持這一假說。

綜合玉米、水稻、小麥的研究結(jié)果，雜種優(yōu)勢的形

成很可能是產(chǎn)量性狀位點的顯性效應(yīng)、超顯性效應(yīng)和上

位性效應(yīng)共同作用的結(jié)果，不可能只有一種基因效應(yīng)在

起作用。作物雜種優(yōu)勢形成的的遺傳機理十分復(fù)雜，既與

等位基因的顯隱性有關(guān)，又存在非等位基因在表達(dá)上的

相互影響。要全面揭示雜種優(yōu)勢形成的遺傳機理還需要

對其進(jìn)行進(jìn)一步的研究。

此外，對雜種優(yōu)勢的解釋還有一些其他假說，在此

不一一列舉。(參考普通遺傳學(xué))

04、遺傳機理假說的評價

盡管都有試驗結(jié)果支持，現(xiàn)在還沒有一種能完全解

釋雜種優(yōu)勢現(xiàn)象的理論，這說明了雜種優(yōu)勢的復(fù)雜性。

顯性假說、超顯性假說的共同點在于都承認(rèn)雜種優(yōu)

勢的產(chǎn)生是來源于雜種F1等位基因和非等位基因間的互

作，都認(rèn)為互作效應(yīng)的大小和方向是不相同的，從而表

現(xiàn)出正向或負(fù)向的中親優(yōu)勢、超親優(yōu)勢。

它們的不同點在于，顯性假說認(rèn)為雜合的等位基因

間是顯隱性關(guān)系，非等位基因間也是顯性基因的互補或

累加關(guān)系，就一對雜合等位基因講，只能表現(xiàn)出完全顯

性和部分顯性效應(yīng)，而不能出現(xiàn)超親優(yōu)勢，超親優(yōu)勢只

能由雙親顯性基因的累加效應(yīng)而產(chǎn)生。

超顯性假說則認(rèn)為雜種優(yōu)勢是異質(zhì)等位基因間互作

的結(jié)果，雜合性本身就是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的原因，一對雜

合性的等位基因，不是顯隱性關(guān)系，而是各自產(chǎn)生效應(yīng)

并互作，因此，一對雜合等位基因也可能產(chǎn)生超親優(yōu)勢。

如果再考慮到非等位基因間的互作，即上位性效應(yīng)，出

現(xiàn)超親優(yōu)勢的可能性當(dāng)然就更大了。

縱觀生物界雜種優(yōu)勢的各種表現(xiàn)，可以說在基因水

平上的雜種優(yōu)勢是由于雙親有利顯性基因的互補、異質(zhì)

等位基因及非等位基因的互作作用的綜合結(jié)果。也就是

說，顯性假說、超顯性假說是互相補充的，而不是對立

的。

然而這兩種假說都只重視了基因水平上雜種優(yōu)勢，

沒有考慮到染色體組及其他基因組在雜種優(yōu)勢表現(xiàn)上的

整體作用，忽視了不同核基因組間的互作、細(xì)胞質(zhì)基因

組和核基因組間的互作、質(zhì)基因組間的互作對雜種優(yōu)勢

的作用。

而線粒體、葉綠體遺傳、細(xì)胞質(zhì)雄性不育性遺傳、

某些性狀表現(xiàn)的正反交差異以及核質(zhì)雜種表現(xiàn)優(yōu)勢等事

例，都證實了細(xì)胞質(zhì)和核質(zhì)互作效應(yīng)的存在，染色體組

一胞質(zhì)基因互作模式顯然彌補了顯性假說與超顯性假說

這方面的不足。

近10多年來，基因組研究和高密度分子標(biāo)記連鎖圖

譜構(gòu)建為雜種優(yōu)勢的遺傳理論假說的檢驗提供了有力的

實驗手段。

水稻雜種優(yōu)勢位點遺傳解析示意圖

我國南方地國際水稻所東南亞其它；熱帶便稻溫帶梗相

區(qū)軸格與育成軸稻南亞軸垢一

Io

強優(yōu)勢雜交組合

問題三

按照教材，雜交育種需要經(jīng)過雜交、選擇和純合化

等過程。雜交育種是不是培育的都是純合子？答案是否

定的，比如雜交水稻就是雜交種，利用雜種優(yōu)勢的原理。

01、雜交水稻

雜交水稻指選用兩個在遺傳上有一定差異，同時它

們的優(yōu)良性狀又能互補的水稻品種，進(jìn)行雜交，生產(chǎn)具

有雜種優(yōu)勢的第一代雜交種，用于生產(chǎn)，這就是雜交水

稻。

目前，水稻雜種優(yōu)勢的利用分為兩個技術(shù)途徑，一

是以核質(zhì)互作花粉不育為技術(shù)核心的“三系法”雜交技

術(shù)，二是以受自然光周期、溫度調(diào)控的光溫敏核不育為

技術(shù)核心的“兩系法”雜交技術(shù)。

雜交水稻產(chǎn)生的原理：

雜種優(yōu)勢是雜合體在一種或多種性狀上優(yōu)于兩個親

本的現(xiàn)象，例如，不同品系、不同品種、甚至不同種屬

間進(jìn)行雜交所得到的雜種一代往往比它的雙親表現(xiàn)更強

大的生長速率和代謝功能，從而導(dǎo)致器官發(fā)達(dá)、體型增

大、產(chǎn)量提高，或者表現(xiàn)在抗病、抗蟲、抗逆力、成活

力、生殖力、生存力等的提高。這是生物界普遍存在的

現(xiàn)象。

水稻具有明顯的雜種優(yōu)勢現(xiàn)象，主要表現(xiàn)在生長旺

盛，根系發(fā)達(dá)，穗大粒多，抗逆性強等方面。

但是，水稻屬自花授粉植物，雌雄蕊著生在同一朵

穎花里，由于穎花很小，而且每朵花只結(jié)一粒種子，因

此很難用人工去雄雜交的方法來生產(chǎn)大量的第一代雜變

種子，所以長期以來水稻的雜種優(yōu)勢未能得到應(yīng)用。

雜交水稻是通過不同稻種相互雜交產(chǎn)生的，而水稻

是自花授粉作物，對配制雜交種子不利。要進(jìn)行兩個不

同稻種雜交，先要把一個品種的雄蕊進(jìn)行人工去雄或殺

死，然后將另一品種的雄蕊花粉授給去雄的品種，這樣

才不會出現(xiàn)去雄品種自花授粉的假雜交水稻。

可是，如果技術(shù)人員用人工方法在數(shù)以萬計的水稻

花朵上進(jìn)行去雄授粉的話，工作量極大，實際并不可能

解決生產(chǎn)的大量用種。因此，研究培育出一種水稻做母

本，這種母本有特殊的個性，它的雄蕊瘦小退化，花藥

干癟畸形?？孔约旱幕ǚ鄄荒苁芫Y(jié)籽。

02、三系雜交水稻培育

三系雜交水稻：是指雄性不育系、保持系和恢復(fù)系

三系配套育種，不育系為生產(chǎn)大量雜交種子提供了可能

性，借助保持系來繁殖不育系，用恢復(fù)系給不育系授粉

來生產(chǎn)雄性恢復(fù)且有優(yōu)勢的雜交稻。

雄性不育系：是一種雄性退化（主要是花粉退化）

但雌蕊正常的母水稻，由于花粉無力生活，不能自花授

粉結(jié)實，只有依靠外來花粉才能受精結(jié)實。因此，借助

這種母水稻作為遺傳工具，通過人工輔助授粉的辦法，

就能大量生產(chǎn)雜交種子。

保持系：是一種正常的水稻品種，它的特殊功能是

用它的花粉授給不育系后，所產(chǎn)生后代，仍然是雄性不

育的。因此，借助保持系，不育系就能一代一代地繁殖

下去。

恢復(fù)系：是一種正常的水稻品種，它的特殊功能是

用它的花粉授給不育系所產(chǎn)生的雜交種雄性恢復(fù)正常，

能自交結(jié)實，如果該雜交種有優(yōu)勢的話，就可用于生產(chǎn)。

要在生產(chǎn)上有效利用水稻雜種優(yōu)勢，首先必須選育

出雄性不育系（如圖）。

核基因：可育基因R對不育基因r為顯性。

質(zhì)基因：可育基因為N,不育基因為S。

水稻中最早在生產(chǎn)上應(yīng)用的雄性不育系屬核質(zhì)互作

不育，所謂“三系法”中的三系就是指核質(zhì)互作雄性不

育系、保持系和恢復(fù)系。

“三系法”雜種優(yōu)勢利用的技術(shù)途徑是：利用核質(zhì)

互作雄性