9.細(xì)胞質(zhì)遺傳2024/2/119.1細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特點(diǎn)

9.1.1細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念9.1.2細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)

2024/2/12核外遺傳的發(fā)現(xiàn)——

紫茉莉（Mirabilisjalaba）的質(zhì)體遺傳1909年，德國的C.Correns（重新發(fā)現(xiàn)孟德爾規(guī)律者之一）用紫茉莉綠色枝條、白色枝條或花斑枝條上的花粉進(jìn)行授粉，得到如下結(jié)果：2024/2/13母本枝條表型父本枝條表型雜種植株表型//////花斑紫茉莉不同類型枝條花的正反交F1表型2024/2/14這組結(jié)果有二個(gè)顯著不同于孟德爾遺傳學(xué)規(guī)律的特征：同一組合正反交F1的表型不同；所有F1的表型僅取決于母本的表型。人們推測細(xì)胞質(zhì)中可能存在遺傳因子。1963~1964年獲得了線粒體和葉綠體中存在DNA的直接證據(jù)。2024/2/15基因核基因(nucleargene)：位于染色體上的基因。細(xì)胞質(zhì)基因（plasmagene）：存在于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的遺傳因子。如線粒體基因、質(zhì)體基因（葉綠體基因）、中心?；颉采⑸铮翰萋南xkappa、果蠅

因子（CO2敏感）、果蠅SR因子(性比)細(xì)菌質(zhì)粒：細(xì)菌染色體以外的環(huán)形DNA分子，如F因子、R因子、Col因子核外基因extranucleargene根據(jù)基因在細(xì)胞中所處的位置（position），將所有基因分為兩類：2024/2/16由核基因所控制的遺傳稱為細(xì)胞核遺傳，也叫“染色體遺傳”，“核內(nèi)遺傳”。這些遺傳現(xiàn)象都是符合孟德爾規(guī)律的，所以又稱為孟德爾遺傳。在遺傳物質(zhì)的傳遞和控制中占有主導(dǎo)作用。由染色體以外的遺傳因子所決定的遺傳現(xiàn)象，在真核生物中稱為“核外遺傳”（extranuclearinheritance），或“細(xì)胞質(zhì)遺傳（CytoplasmicInheritance）”，也叫“非染色體遺傳”（non-chromosomeinheritance）。因?yàn)檫@些遺傳現(xiàn)象不符合孟德爾規(guī)律，所以又叫“非孟德爾式遺傳”（Non-mendelinheritance）。9.1.1細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念2024/2/179.1.1細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念母性遺傳（maternalinheritance）大多數(shù)核外基因通過母本向后代傳遞，因此核外遺傳現(xiàn)象又稱為~。2024/2/189.1.2細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)（1）1、無論是正交還是反交，F(xiàn)1的表型總是與母本一致。因此，正交與反交后代的表型不同。雜種后代表型不表現(xiàn)為孟德爾式的分離比例。核遺傳中，正反交的結(jié)果是一致的，F(xiàn)1總表現(xiàn)出顯性親本的性狀。細(xì)胞質(zhì)遺傳中，正反交結(jié)果是不一樣的，雜種只表現(xiàn)母本的性狀，呈母體遺傳（Maternalinheritance）。原因是?但性連鎖遺傳也是正反交結(jié)果不一致.2024/2/199.1.2細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)（2）2、連續(xù)回交，可置換母本全部核基因，但母本胞質(zhì)基因及其控制的性狀不消失。3、基因定位困難，不能進(jìn)行遺傳作圖。2024/2/110母性遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)：真核生物的有性生殖過程中，參與受精的雌性生殖細(xì)胞——卵細(xì)胞內(nèi)含有細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的各種細(xì)胞器，而雄性生殖細(xì)胞——精子細(xì)胞中幾乎不含細(xì)胞質(zhì),合子的細(xì)胞質(zhì)幾乎完全來自卵細(xì)胞。因此，細(xì)胞質(zhì)基因只能通過母本的卵細(xì)胞向后代傳遞。2024/2/1119.2母性影響

Maternalinfluenceormaternaleffect

——是指由核基因的產(chǎn)物積累在卵細(xì)胞中所引起的一種遺傳現(xiàn)象。又叫假細(xì)胞質(zhì)遺傳（pseudo-cytoplasmicinheritance）。2024/2/1129.2.1持久的母性影響

——椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向椎實(shí)螺（Limnaea）外殼的螺旋方向，受母親的基因型控制，終生不變，看來更象細(xì)胞質(zhì)遺傳，其實(shí)還是受母性影響。

2024/2/113母性影響與細(xì)胞質(zhì)遺傳的比較相同點(diǎn)：正反交結(jié)果不一致。不同點(diǎn)：①細(xì)胞質(zhì)遺傳由胞質(zhì)基因控制，母性影響由核基因控制。②細(xì)胞質(zhì)遺傳決定的性狀表型是穩(wěn)定的，可以一代一代地通過細(xì)胞質(zhì)遺傳下去。母性影響有持久的，也有短暫的。2024/2/1149.5.1植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育性雄性不育的特征是雄蕊發(fā)育不正常，不能產(chǎn)生有正常功能的花粉，但其雌蕊發(fā)育正常，能接受正?；ǚ鄱芫Y(jié)實(shí)。類型

核質(zhì)互作不育性的遺傳方式

植物雄性不育的應(yīng)用

細(xì)胞質(zhì)不育基因2024/2/115⑴核不育型是由核內(nèi)染色體上基因所決定的雄性不育類型。如：可育基因Ms不育基因ms。這種核不育變異在稻、麥、玉米、谷子、番茄和洋蔥等許多作物中都已發(fā)現(xiàn)。例如：番茄中有30對核基因能分別決定這種不育型；玉米的7對染色體上已發(fā)現(xiàn)了14個(gè)核不育基因。植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育性2024/2/116⑴核不育型這種不育性能被相對顯性基因Ms所恢復(fù)，雜合體(Msms)后代呈簡單的孟德爾式的分離。

msms

×

MsMs↓

Msms↓?

MsMs

2Msms

msms

3∶12024/2/117⑴核不育型用普通遺傳學(xué)的方法不能使整個(gè)群體保持這種核不育性，這是核不育型的一個(gè)重要特征?！邿o保持系，這種核不育的利用有很大的限制性。植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育性2024/2/118⑵細(xì)胞質(zhì)不育型是由細(xì)胞質(zhì)因子控制的不育類型。目前已在80多種植物中發(fā)現(xiàn)有細(xì)胞質(zhì)雄性不育現(xiàn)象。用這種不育系作母本與雄性可育株雜交，后代仍為不育。細(xì)胞質(zhì)型不育系的不育性只能被保持而不能被恢復(fù)。植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育性2024/2/119⑶核質(zhì)互作不育型

由細(xì)胞質(zhì)基因和核基因互作控制的不育類型。其雄性不育性只有在細(xì)胞質(zhì)不育基因和相應(yīng)的核基因同時(shí)存在時(shí)才能表達(dá)。不育性既容易保持又容易恢復(fù)，在生產(chǎn)上被廣泛用于雜交種子生產(chǎn)。植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育性2024/2/120核質(zhì)互作不育性的遺傳方式胞質(zhì)不育基因?yàn)镾（sterility）；胞質(zhì)可育基因?yàn)镹（normal）；核不育基因r，不能恢復(fù)不育株育性；核可育基因R(restorefertile)，能夠恢復(fù)不育株育性。以不育個(gè)體S(rr)為母本，分別與五種可育型雜交：植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育性2024/2/121核質(zhì)互作不育性的遺傳方式2024/2/122可將各種雜交組合歸納為以下三種情況：①.S(rr)×N(rr)→S(rr)中，F(xiàn)1表現(xiàn)不育。其中：N(rr)個(gè)體具有保持母本不育性在世代中穩(wěn)定的能力，稱為保持系(B)。S(rr)個(gè)體由于能夠被N(rr)個(gè)體所保持，其后代全部為穩(wěn)定不育的個(gè)體，稱為不育系(A)。核質(zhì)互作不育性的遺傳方式2024/2/123②.S(rr)×N(RR)或S(RR)→S(Rr)中，F(xiàn)1全部正?？捎?。N(RR)或S(RR)個(gè)體具有恢復(fù)育性的能力，稱為恢復(fù)系(R)。核質(zhì)互作不育性的遺傳方式2024/2/124植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育性植物雄性不育已在水稻、小麥、棉花、油菜、蘿卜、馬鈴薯等許多經(jīng)濟(jì)作物中得到廣泛的應(yīng)用。我國在水稻雄性不育研究及應(yīng)用中處于世界領(lǐng)先地位。2024/2/125細(xì)胞質(zhì)雄性不育性生產(chǎn)上的應(yīng)用三系配套（二區(qū)三系法）質(zhì)核型不育性由于細(xì)胞質(zhì)基因與核基因間的互作，故既可以找到保持系不育性得到保持，也可找到相應(yīng)恢復(fù)系

育性得到恢復(fù)，實(shí)現(xiàn)三系配套。同時(shí)解決不育系繁種和雜種種子生產(chǎn)的問題：繁種：A×B

A制種：A×R

F12024/2/126保持系保持系不育系不育系恢復(fù)系恢復(fù)系F1雜交種應(yīng)用三系法配制雜交種示意圖三系配套（二區(qū)三系法）2024/2/127水稻三系雜種優(yōu)勢的利用：1973年，實(shí)現(xiàn)水稻三系配套、大田生產(chǎn)應(yīng)用。1981年，獲國家第一個(gè)特等發(fā)明獎(jiǎng)，以第一個(gè)農(nóng)業(yè)技術(shù)專利轉(zhuǎn)讓美國。2024/2/128據(jù)統(tǒng)計(jì)，到2006年為止，我國累計(jì)推廣種植雜交水稻56億多畝，增加稻谷5200多億公斤。近年來，我國雜交水稻年種植面積約2.4億畝，約占水稻總面積的50％，產(chǎn)量占稻谷總產(chǎn)近60％，年增產(chǎn)的稻谷可以養(yǎng)活7000多