第二章原核微生物

原核微生物包括真細(xì)菌門和藍(lán)細(xì)菌門。

真細(xì)菌門：細(xì)菌、古菌、放線菌、衣原體、立克次氏體、支原體、螺旋體等；藍(lán)細(xì)菌門：藍(lán)細(xì)菌第二節(jié)古菌終日沸騰的溫泉成了古細(xì)菌最后的天堂美國黃石公園的間歇泉中漂流的彩色的古細(xì)菌古菌是一群具有獨(dú)特基因結(jié)構(gòu)或系統(tǒng)發(fā)育生物大分子序列的單細(xì)胞生物，大多生活在地球上如超高溫、高酸堿度、高鹽濃度、嚴(yán)格無氧狀態(tài)等極端環(huán)境或生命出現(xiàn)初期的自然環(huán)境?，F(xiàn)代基本把生物分為三大領(lǐng)域：真核生物域(Euearya)，細(xì)菌域(Bacteria)和古菌域(Archaea)“古細(xì)菌”（archaebacteria，現(xiàn)用archaea）是沃斯（Woese）及他的同事們對代表性細(xì)菌類群的16SrRNA堿基序列進(jìn)行研究比較后于1977年提出來的。沃斯（Woese）等人認(rèn)為，生物界的發(fā)育不是一個簡單的由原核生物發(fā)育到更完全更復(fù)雜的真核生物的過程，而是明顯地存在三個發(fā)育不同的基因系統(tǒng)：細(xì)菌、古菌和真核生物。（一）古菌的細(xì)胞形態(tài)

在顯微鏡下，古菌與細(xì)菌具有類似的個體形態(tài)，包括球形、桿狀、螺旋形、耳垂形、盤狀、不規(guī)則形狀、多形態(tài)；有的有精確的方角和垂直的邊構(gòu)成直角幾何形態(tài)。直徑大小一般在0.1～15um.一、古菌的特點產(chǎn)甲烷菌嗜熱菌鹽桿菌嗜酸菌（二）古菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)

1、古菌的細(xì)胞壁

思考題

古細(xì)菌的細(xì)胞壁可否被溶菌酶所水解？為什么？答案：不能。因為溶菌酶作用于肽聚糖中雙糖單位的β-1，4糖苷鍵，而古細(xì)菌細(xì)胞壁中所含的是假肽聚糖，其中雙糖單位的連接鍵是β-1，3糖苷鍵。2、古菌的細(xì)胞膜古生菌的質(zhì)膜在本質(zhì)上也是由磷脂組成，但它比真細(xì)菌或真核生物具有更明顯的多樣性。細(xì)菌和古菌細(xì)胞膜的比較3、細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物

無復(fù)雜內(nèi)膜的細(xì)胞器；

核糖體為70S

有些種類的細(xì)胞質(zhì)中具有一定功能的顆粒狀內(nèi)含物產(chǎn)甲烷嗜熱菌細(xì)胞內(nèi)的氣泡4、核區(qū)沒有具有核仁、核膜的細(xì)胞核染色體的脫氧核糖核酸為共價閉合環(huán)狀（三）代謝有許多特殊的輔酶，如絕對厭氧的產(chǎn)甲烷菌有輔酶M、F420、F430、四氫甲烷碟呤（H4MPT)、甲烷呋喃（MFR)等。有異養(yǎng)型、自養(yǎng)型和不完全光合作用。（四）呼吸類型多數(shù)嚴(yán)格厭氧、兼性厭氧，個別專性好氧。（五）繁殖方式和繁殖速度二分裂、芽殖；繁殖速度較慢，進(jìn)化速度也比細(xì)菌慢。（六）生活習(xí)性大多數(shù)古菌生活在極端環(huán)境。如鹽分高的湖泊，極熱、極酸和絕對厭氧的環(huán)境。二、古菌的分類產(chǎn)甲烷菌嗜熱嗜酸菌極端嗜鹽菌古菌三大類產(chǎn)甲烷古菌極端嗜熱硫代謝菌極端嗜鹽菌古菌五大群無細(xì)胞壁古生菌古生硫酸鹽還原菌1.產(chǎn)甲烷菌

人們認(rèn)識產(chǎn)甲烷菌(Methanogenus)

約有150多年的歷史。產(chǎn)甲烷菌在自然界或糞便、污水處理廠剩余污泥的厭氧消化、有機(jī)固體廢棄物厭氧堆肥或填埋中，在水解菌和產(chǎn)酸菌等協(xié)同作用下，將有機(jī)物降解成的H2、CO2、乙酸后，產(chǎn)甲烷菌將上述物質(zhì)轉(zhuǎn)化為CH4。

甲烷化作用對天然氣的形成，產(chǎn)生有經(jīng)濟(jì)價值的清潔燃料和生物能源起很大作用。產(chǎn)甲烷細(xì)菌是都能產(chǎn)生甲烷的一大類群，因此包括了球形、桿形、螺旋形、長絲狀等不同形態(tài)。嗜熱自養(yǎng)甲烷桿菌

Methanobacteriumthermoautotrophicum0.2-1.0mmx1.2-120mmOptimumtemperaturerangesfrom35-70oCCellsstainGramnegative亨氏甲烷螺菌

Methanospirillumhungatei

大部分的甲烷短桿菌生長于反芻動物、人類和其它動物的腸道中,

或是腐朽的植物,

以及缺氧的廢水爛泥中。

M.smithii是唯一一種生長在人類腸道的甲烷短桿菌

(圖)。

甲烷短桿菌屬M(fèi)ethanobrevibacterspp.產(chǎn)甲烷菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)：細(xì)胞封套（包括細(xì)胞壁、表面層、鞘和莢膜）、細(xì)胞質(zhì)膜、原生質(zhì)、核質(zhì)。產(chǎn)甲烷菌有革蘭氏陽性菌和陰性菌之分；大多數(shù)G+產(chǎn)甲烷菌的細(xì)胞壁與G+相似，有1層和3層的。如產(chǎn)甲烷菌的細(xì)胞壁含假肽聚糖,甲烷八疊球菌和鹽球菌不含假肽聚糖，而含復(fù)雜聚多糖。G-古菌沒有外膜，含蛋白質(zhì)或糖蛋白亞基的表層，其厚度在20～40nm；而甲烷螺菌的細(xì)胞膜外面只有一層蛋白纖維組成的鞘包裹幾個細(xì)胞。

培養(yǎng)方法：產(chǎn)甲烷菌是專性厭氧菌！需要在特殊環(huán)境下操作；目前最好的是厭氧手套箱厭氧培養(yǎng)箱

可進(jìn)行分裝厭氧培養(yǎng)基，倒制平板，離心厭氧微生物收集菌體，對氧敏感的酶的分離純化等2.極端嗜鹽菌（extremelyhalophilicarchaea）（自學(xué)）

極端嗜鹽菌對NaCl有特殊的適應(yīng)性和需要性。它們棲息在高鹽環(huán)境，如曬鹽場、天然鹽湖或高鹽腌漬食物（如魚和肉類）。需鹽下限：為1.5mol/L(約88g/L的NaCl)；最適生長需要量：為2～4mol/L(約117～234g/L的NaCl)；極端嗜鹽菌最高需鹽量：5.5mol/L的NaCl（為322g/L，飽和狀態(tài)）。

極端嗜鹽菌靠鈉、氯和鎂離子維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)和硬度。鹽沼鹽桿菌Halobacteriumspp.細(xì)胞桿狀(0.5～1.2μm×1.0～6.0μm)。運(yùn)動。有些菌株具有氣泡囊。革蘭氏陰性，好氧，化能異養(yǎng)型。生活在鹽湖、鹽場及腐敗的鹽制品等中性鹽環(huán)境中。Halobacteriumsp.

3.熱原體（自學(xué)）

熱原體目有2科2屬，

熱原體屬（Thermoplasma）的細(xì)胞無細(xì)胞壁，含大量二甘油四乙醚、脂多糖、糖蛋白。嗜熱嗜酸，呈球狀，能運(yùn)動。59℃時呈不規(guī)則絲狀。

嗜酸菌屬（Picrophilus）的細(xì)胞無細(xì)胞壁，質(zhì)膜外有S層，其形態(tài)呈不規(guī)則球形。要求pH極低，最適pH0.7，最高pH3.5；生長溫度47～65℃，最適生長溫度60℃。

4.古生還原硫酸鹽菌

呈不規(guī)則類球形，G-菌，有糖蛋白亞單位組成細(xì)胞壁。極端嗜熱，最適生長溫度83℃，長在海底熱流火山口，厭氧菌。有產(chǎn)甲烷輔酶F420和甲烷蝶呤。其電子供體為H2、乳酸、葡萄糖。還原SO42-、S2O32—、硫代硫酸鹽為硫化物。5.嗜熱嗜酸菌(Thermoacidophiles)

嗜熱嗜酸菌包括有：這類菌的特點：桿狀、絲狀或球狀。革蘭氏陰性、專性嗜熱、有好氧、兼性厭氧、嚴(yán)格厭氧。

最適生長溫度在70～105℃之間。大多數(shù)種是硫代謝菌。嗜酸性，也有嗜中性，自養(yǎng)或異養(yǎng)生長。酸雙面菌屬（Acidians）

生金球菌屬（Metallosphaera）硫還原葉菌屬（Desulfurolobus）

硫化葉菌屬（Sulfolobus）嗜熱嗜酸菌30嗜酸熱硫化葉菌Salfolobusacidocaldarium）生活環(huán)境：火山口、海底噴口地區(qū)（富含硫磺）

三、環(huán)境保護(hù)和環(huán)境工程領(lǐng)域研究古菌的意義

嗜堿微生物的堿性酶用于生產(chǎn)洗衣粉；從嗜高溫菌體內(nèi)提取的TaqDNA酶應(yīng)用于PCR（聚合酶鏈反應(yīng)）技術(shù)中，使體外擴(kuò)增DNA成為可能。極端性質(zhì)的廢水，如高鹽分（化工、發(fā)酵工業(yè)廢水等）、酸性廢水(如味精廢水pH=2～3、合成制藥廢水pH=4)、堿性廢水(如造紙廢水pH=14)、極毒重金屬廢水、低溫廢水、超高溫廢水等處理。

產(chǎn)甲烷菌對糞便和高濃度有機(jī)廢水進(jìn)行厭氧消化。第三節(jié)藍(lán)細(xì)菌藍(lán)細(xì)菌是一類含有葉綠素a，無鞭毛，具有放氧性光合作用的大型原核生物。藍(lán)細(xì)菌(Cyanobacteria)是古老的生物。50億年前，由于藍(lán)細(xì)菌出現(xiàn)使地球上空由無氧的環(huán)境轉(zhuǎn)變?yōu)橛醒醐h(huán)境。藍(lán)細(xì)菌有固氮作用。藍(lán)細(xì)菌廣泛分布于河流、湖泊、海洋等各種水體及各類植物（紅萍等）葉腔中，具有固氮能力和對不良環(huán)境的抵抗能力，因此可在沙質(zhì)海灘及荒漠上找到，并有“先鋒生物”的美稱。

一、藍(lán)細(xì)菌的形態(tài)大小藍(lán)細(xì)菌的形態(tài)一些為單細(xì)胞，呈桿狀和球狀。許多是多個細(xì)胞黏集成的聚合體呈絲狀，如螺旋藍(lán)細(xì)菌屬的個體為螺旋狀的絲狀體。色球藍(lán)細(xì)菌屬為單細(xì)胞個體或群體，群體種類在細(xì)胞壁外分泌果膠類物質(zhì)構(gòu)成膠質(zhì)鞘膜，彼此融合形成大的膠團(tuán)(球形或塊狀)。藍(lán)細(xì)菌的大小藍(lán)細(xì)菌的直徑為1～10

m，長度不等。藍(lán)細(xì)菌門第Ⅰ亞組的代表屬藍(lán)細(xì)菌門第Ⅱ和第Ⅲ亞組的代表屬藍(lán)細(xì)菌門第Ⅳ亞組的代表屬

二、藍(lán)細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)及其功能營養(yǎng)細(xì)胞原核細(xì)胞細(xì)胞壁與G－細(xì)菌類似，分內(nèi)外兩層。類囊體：是光合作用的部位，平行于細(xì)胞膜，含藻膽蛋白。光合作用包括PSⅠ和PSⅡ。特化細(xì)胞異形胞：位于細(xì)胞鏈的中間或末端，大、色淺、壁厚、只具PSⅠ，是固氮場所。

靜息孢子：長在細(xì)胞鏈中間或末端的形大、色深、壁厚的休眠細(xì)胞，富含貯藏物，能抵御干旱等不良環(huán)境。氣泡：調(diào)節(jié)浮力，可以垂直上下運(yùn)動。異形胞：部分絲狀藍(lán)藻所具有的—種特殊細(xì)胞，由普通營養(yǎng)細(xì)胞轉(zhuǎn)化而來。特點：比營養(yǎng)細(xì)胞大，壁厚；兩端有結(jié)節(jié)(極區(qū))；固氮部位厚壁孢子：部分絲狀藍(lán)藻中間或末端生成的厚壁的，靜止的休眠的異化細(xì)胞.作用：抵抗不良環(huán)境，萌發(fā)形成新的絲狀細(xì)胞厚壁孢子

三、藍(lán)細(xì)菌的繁殖

藍(lán)細(xì)菌的繁殖是通過二分裂、出芽、斷裂、多重分裂或從無柄的個體釋放一系列頂生細(xì)胞(外生細(xì)胞)進(jìn)行繁殖。由絲狀體構(gòu)成的類型通過反復(fù)的中間細(xì)胞分裂而生長，或通過絲狀體無規(guī)則的斷裂，或通過末端釋放能運(yùn)動的細(xì)胞斷鏈(運(yùn)動的細(xì)胞群(hormogon)進(jìn)行繁殖。

四、藍(lán)細(xì)菌的生境

藍(lán)細(xì)菌對極端環(huán)境有極強(qiáng)的耐受力。因此，分布很廣，在淡水、海水、潮濕土壤、樹皮、干燥的沙漠、巖石縫隙里均能生長。耐高溫的嗜熱菌種可在75℃，中性至堿性熱泉水中生長。

五、藍(lán)細(xì)菌的代謝光合細(xì)菌葉綠素a：吸收光波波長680－685nm藻膽素：550－650nm藻膽蛋白體：含藻藍(lán)素及藻紅素等，560－630nm

光合作用：依靠葉綠素a、藻膽素和藻藍(lán)素吸收光，將能量傳遞給光合系統(tǒng)，通過卡爾文循環(huán)固定二氧化碳，同時吸收水和無機(jī)鹽合成有機(jī)物供自身營養(yǎng)，并放出氧氣。藍(lán)細(xì)菌的光合作用

藍(lán)細(xì)菌依靠葉綠素a、藻膽素和藻藍(lán)素吸收光，將能量傳遞給光合系統(tǒng)，通過卡爾文循環(huán)固定二氧化碳，同時吸收水和無機(jī)鹽合成有機(jī)物供自身營養(yǎng)，并放出氧氣。

顫藍(lán)細(xì)菌屬在厭氧條件下，氧化H2S進(jìn)行不產(chǎn)氧的光合作用。螺旋藍(lán)細(xì)菌屬適合在堿性湖泊中生長，它除光合作用釋放大量氧氣外，還可釋放H2。部分藍(lán)細(xì)菌可以通過氧化葡萄糖和其他糖類，在黑暗條件下緩慢生長。六、藍(lán)細(xì)菌與人類及環(huán)境的關(guān)系1、為人類提供食品

用鈍頂螺旋藍(lán)細(xì)菌屬（Spirulinaplatensis）和極大螺旋藍(lán)細(xì)菌屬（Spirulinamaximun）制成營養(yǎng)品。2、凈化水體，提供氧氣藍(lán)細(xì)菌在污水處理、水體自凈中起積極作用，用它吸收水體中氮和磷等無機(jī)物，吸收CO2和水，利用光能進(jìn)行光合作用，放氧氣?？捎行У厝コ土?。在氮、磷豐富的水體中生長旺盛，可作水體富營養(yǎng)化的指示生物。3、引起富營養(yǎng)化水體水華

微囊藍(lán)細(xì)菌屬、魚腥藍(lán)細(xì)菌屬和水華束絲藍(lán)細(xì)菌屬在富營養(yǎng)化的海灣和湖泊中由于大量繁殖，引起海灣的赤潮和湖泊的水花(華)。微囊藍(lán)細(xì)菌屬能分泌毒素，嚴(yán)重者引起水生動物大量死亡。

爆發(fā)湖泊（如太湖、巢湖、滇池）藍(lán)藻事件，影響人類生活與健康，影響工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。微囊藍(lán)細(xì)菌（藻藻）引起太湖水華太湖湖面覆蓋微囊藍(lán)細(xì)菌(微囊藻)的情景采水樣微囊藍(lán)細(xì)菌（微囊藻）

和螺旋藍(lán)細(xì)菌（螺旋藻）微囊藍(lán)細(xì)菌（微囊藻）

微囊藍(lán)細(xì)菌（微囊藻）引起太湖水華藍(lán)細(xì)菌引起太湖水華（赤潮）2007.7.現(xiàn)場情景第四節(jié)放線菌放線菌是一類在固體培養(yǎng)基上呈輻射狀生長和以孢子繁殖的單細(xì)胞原核微生物，多數(shù)為腐生菌，少數(shù)為寄生菌。除了枝動菌屬為革蘭氏陰性外，其余全部放線菌為革蘭氏陽性菌，且G+C含量高。

一、放線菌的個體形態(tài)、大小和結(jié)構(gòu)呈菌絲狀，絲狀分枝，是由單細(xì)胞延生分枝而成，菌絲直徑很小，與桿菌相似。營養(yǎng)生長階段，菌絲內(nèi)無隔，一般都呈單細(xì)胞狀態(tài)。細(xì)胞內(nèi)具有為數(shù)眾多的核質(zhì)體。細(xì)胞壁的主