第三章果蔬乙烯代謝生理曹建jk@一、乙烯（Ethylene，ETH）CH2=CH2

氣體形態(tài)天然合成植物激素能夠通過擴(kuò)散影響周圍的組織或植物合成部位各部分均可產(chǎn)生(特別在逆境條件下)正在成熟的果實(shí)、萌發(fā)的種子及伸展的芽和葉片中含量高在極低濃度就對植物產(chǎn)生生理效應(yīng)0.01～0.1μL/L二、乙烯的發(fā)現(xiàn)與研究1864年，已發(fā)現(xiàn)漏氣的煤氣路燈旁的樹葉脫落。1901年，發(fā)現(xiàn)照明氣中的乙烯能引起黃化豌豆苗的“三重反應(yīng)”。1934年，證明乙烯是植物天然產(chǎn)物，果實(shí)能產(chǎn)生乙烯。1959年，Burg等用氣相色譜測出了未成熟果實(shí)中極少量的乙烯。1965年，Lieberman等提出乙烯是由蛋氨酸轉(zhuǎn)變來的。1979年，Adams和Yang發(fā)現(xiàn)并確定乙烯生物合成途徑。我國古書記載，煙熏和焚香能促進(jìn)果實(shí)成熟。二、乙烯主要生理功能1、誘導(dǎo)豌豆幼苗的三重反應(yīng)即：伸長抑制、橫向生長、偏上性生長2、誘導(dǎo)雌性花的分化3、促進(jìn)花、葉、果等植物器官的成熟、衰老和脫落處理2dETH對黃化豌豆幼苗（苗齡6d）的效應(yīng)——三重反應(yīng)：矮化、加粗、偏上生長（一）乙烯的生物合成甲硫氨酸環(huán)(Met蛋氨酸環(huán))(1)甲硫氨酸是乙烯生物合成的前體(2)S-腺苷蛋氨酸(SAM)為一中間產(chǎn)物(3)從5-甲硫腺苷(MTA)到蛋氨酸(Met)2.1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)的合成3.乙烯的形成(從ACC-乙烯)三、乙烯的生物合成及其調(diào)控（楊祥發(fā)，1980）ACSACO蛋氨酸循環(huán)C（二）影響乙烯合成的因素1、內(nèi)部因素種類和品種；發(fā)育時期和成熟度Ethyleneproductionduringfruitdevelopment.Thewatermeloncultivar'SugarBaby'wasgrownandethyleneproductionwasmeasuredduringthegreen,white,pinkandredfruitdevelopmentalstages.Wechteretal.

BMCGenomics20089:275

doi:10.1186/1471-2164-9-275EthyleneduringfloweringandfruitripeningLaserphotoacousticspectroscopywasusedtocontinuouslyquantifytheethylenethatisproducedbystrawberryflowersandfruitwhiletheydevelopedinplanta.Ethylenewasfirstdetectedasflowerbudsopenedandexhibiteddiurnaloscillationswithpeakproductionpriortopetalabscission.AfterthatC2H4productionfellstoalowandrelativelycontinuousleveluntilfruithadenteredthelatterstagesofbeingnon-expandedanddark-green.Oncefruitinitiatedredcoloration,C2H4releasebecomeselevatedinalinearfashion(withoutdiurnalfluctuations).http://www.ru.nl/tracegasfacility/life_science_trace/plant_physiology/ethylene_during/（二）影響乙烯合成的因素2、外部因素（1）溫度0～5℃，幾乎不產(chǎn)生乙烯，冷害敏感的除外。外源乙烯也不能刺激內(nèi)源乙烯產(chǎn)生。5~30℃，內(nèi)源乙烯的釋放量隨溫度上升而增加>35℃，還產(chǎn)生內(nèi)源乙烯，但釋放量下降>40℃，不產(chǎn)生乙烯，對外源乙烯也不起反應(yīng)（2）氣體成分O2

參與蛋氨酸環(huán)和ACC形成乙烯的過程CO2

不影響乙烯形成，但影響乙烯的作用（3）化學(xué)成分促進(jìn)乙烯生成的IAA、外源乙烯（自我催化）抑制乙烯生成的AOA（氨基氧乙酸）、AVG（乙烯基甘氨酸）AHA（氨基乙炔酸）、多胺、CO2+、赤霉素抑制乙烯作用的KMn04，O3

可氧化乙烯溴化活性碳、環(huán)氧乙烷可吸收乙烯CO2、1-MCP競爭性抑制乙烯作用Ag+

抑制乙烯作用（4）機(jī)械傷害和病蟲傷害可促進(jìn)SAM的轉(zhuǎn)化和ACC的積累逆境乙烯/脅迫乙烯傷乙烯四、乙烯在果蔬成熟衰老過程中的作用（一）成熟衰老過程中果蔬乙烯合成特點(diǎn)呼吸躍變型果實(shí)系統(tǒng)I乙烯系統(tǒng)II乙烯——啟動果蔬的后熟非呼吸躍變型果實(shí)系統(tǒng)I乙烯營養(yǎng)器官（葉菜類）幾種果實(shí)內(nèi)源乙烯含量(μl/l)呼吸高峰型果實(shí)西番蓮466～530桃0.9～20.7蘋果25～250李0.14～0.23梨80番茄3.6～29.8油桃3.6～602鱷梨28.9～74.2香蕉0.05～2.1芒果0.04～3.0呼吸非高峰型果實(shí)檸檬0.11～0.17酸橙0.30～1.96

橙0.13～0.32菠蘿0.16～0.40躍變型果實(shí)有乙烯產(chǎn)生高峰乙烯對果蔬的作用——啟動果蔬的后熟成熟過程中香蕉果實(shí)乙烯產(chǎn)生高峰出現(xiàn)在呼吸高峰之前，表明乙烯是啟動果實(shí)成熟的激素。（二）乙烯在果蔬成熟衰老中的作用1、對于躍變型果實(shí)乙烯可促進(jìn)呼吸躍變的提前到來在溫度較高的條件下，外源乙烯濃度越大，呼吸高峰出現(xiàn)越提前。無論乙烯濃度高低，所刺激的呼吸躍變的高峰值變化不大。乙烯作用僅發(fā)生在果蔬正常呼吸躍變到來之前2、對于非躍變型果實(shí)乙烯可促進(jìn)非躍變型果實(shí)呼吸強(qiáng)度的增加在溫度較高的條件下，外源乙烯濃度愈大，所促進(jìn)的呼吸強(qiáng)度增加愈明顯。乙烯作用可發(fā)生在非躍變型果實(shí)成熟衰老的各個階段3、對于部分葉菜類蔬菜促進(jìn)葉片轉(zhuǎn)黃、衰老、萎蔫發(fā)育程度對乙烯刺激番茄完熟作用的影響①------------------------------------------------------------------------番茄收獲時成熟度完熟所需要的天數(shù)(開花后的天數(shù))用乙烯處理

對照-------------------------------------------------------------------------1711

—②256

—315

15354

9421

3-------------------------------------------------------------------------

①果實(shí)用1000mg/kg濃度乙烯連續(xù)處理。②不成熟摘自Lyons,J.M.,等.Proc.Am.Soc.Hrotic.1964（三）果蔬對乙烯的敏感性一般來講，對乙烯敏感性較高的果蔬，其乙烯合成能力較低，反之亦然。在貯藏、運(yùn)輸過程中，盡量避免不同果蔬的混合裝載（四）乙烯的對果蔬品質(zhì)的作用促進(jìn)果蔬后熟、軟化和衰老過程促進(jìn)葉綠素的降解，使果蔬轉(zhuǎn)色促進(jìn)果蔬風(fēng)味的形成脫除果蔬的澀味引起蔬菜葉片的脫落乙烯→受體結(jié)合→信號轉(zhuǎn)導(dǎo)→基因表達(dá)→癥狀表現(xiàn)(Annu.rev.cellDev.Biol2000,16:1-18)五、乙烯作用模式和機(jī)理 乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑ETR:ethyleneresistantCTR:constitutivetripleresponsesEIN:ethyleneinsensitive六、貯藏環(huán)境中乙烯的控制1、控制果蔬組織乙烯的合成

控制環(huán)境因子（CO2，O2，溫度）減少機(jī)械損傷，病蟲侵染化學(xué)方法（SA,AVG,AOA）基因工程法控制乙烯生成轉(zhuǎn)反義ACC合成酶基因的番茄(左)和其親本(右)同時采摘并貯藏相同時間2、控制乙烯對果蔬組織的作用基因工程法降低果蔬對乙烯的敏感性化學(xué)法（1-MCP、CO2、GA、Ag+)1-甲基環(huán)丙烯（1-MCP）結(jié)構(gòu)示意圖Fig.1.Ethyleneproduction(A)andvisualaspect(B)ofFlavortoptomatoesstoredat23±2?Caftertreatments.Verticalbarsrepresentthestandarddeviation.FR,fullyripe.(Tiecheretal.,PostharvestBiologyandTechnology86(2013)230–239)1-MCP處理果實(shí)未處理果實(shí)“1-甲基環(huán)丙烯”保鮮劑對桃的防腐保鮮效果[Ag(S2O3)2]3-對康乃馨的處理效果3、控制貯藏環(huán)境中的乙烯濃度通風(fēng)換氣氧化劑脫除乙烯吸附乙烯EthyleneAbsorberFIlms(PeakFresh?)七、乙烯在果蔬上的應(yīng)用催熟、褪綠、脫澀乙烯氣體乙烯發(fā)生器乙烯利（40%）2-氯乙基磷酸，在pH>4時，可放出ETH。乙烯利溶液浸泡香蕉果實(shí)1min：500、1000、2000、4000mg/kg，于5d、4d、2-3d、2d后果實(shí)成熟轉(zhuǎn)黃。檢測乙烯利殘留表明：僅當(dāng)濃度達(dá)到4000mg/kg（此高濃度處理果實(shí)有黑點(diǎn)出現(xiàn)、軟化嚴(yán)重）時，只有帶皮測定的香蕉果實(shí)中的乙烯利殘留量為1.72mg/kg，接近于限量標(biāo)準(zhǔn)2mg/kg。其它處理果實(shí)帶皮或不帶皮測定的殘留均很小。不帶皮果實(shí)中測定的乙烯利殘留量顯著低于帶皮果實(shí)中的殘留量。（2008年河北農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文）中國衛(wèi)生工程學(xué)報，2004,3（4）：221—222郭瀟，等.催熟番茄中的乙烯利殘留量及產(chǎn)品品見質(zhì)分析.農(nóng)藥學(xué)學(xué)報,2