生物化學(xué)第三章脂類化學(xué)與生物膜第一頁，共五十一頁，2022年，8月28日1.定義：脂肪和類脂化合物總稱為脂類化合物。生物脂類是一類范圍很廣的化合物，化學(xué)成分及結(jié)構(gòu)差異極大，脂類定義的特點就是水不溶性(waterinsoluble)（即脂溶性，fat-soluble），因此，多數(shù)脂類都易溶于乙醚、氯仿、己烷、苯等有機溶劑，而不溶于水。一般由醇和脂肪酸組成。醇包括甘油、鞘胺醇、高級醇、固醇等。第一節(jié)概述第二頁，共五十一頁，2022年，8月28日2.分類（根據(jù)化學(xué)結(jié)構(gòu)及脂的組成）：脂類單純脂類(質(zhì))，包括脂肪、油和蠟復(fù)合脂類，包括磷脂和糖脂異戊二烯類，包括多萜類及固醇和類固醇類第三頁，共五十一頁，2022年，8月28日脂類的功能脂肪和油是很多生物主要能量貯存形式；磷脂及固醇組成了生物膜約一半的部分；有些脂類雖然數(shù)量相對較低，但在酶的輔助因子、電子載體、光吸收色素、疏水穩(wěn)定體、乳化劑、激素及胞間信息等方面都起著關(guān)鍵作用；還有些脂類有防止機械損傷及防止熱量散發(fā)的保護作用。第四頁，共五十一頁，2022年，8月28日第二節(jié)脂肪1.脂肪酸碳鏈為4-36碳的碳氫化合物的羧酸，這些碳鏈在一些脂肪酸中為飽和的不分支脂肪酸，而其他的則含有一個或多個雙鍵，也有一些含有三碳的環(huán)或含有羥基。其中的亞油酸（Linoleicacid）、亞麻酸（Linolenicacid）和花生四烯酸（Arachidonicacid）為人體必需脂肪酸（Essentialfattyacids）。自然界一些常見的脂肪酸飽和脂肪酸：軟脂酸（棕櫚酸），n-十六酸，16:0

硬脂酸，n-十八酸，18:0

花生酸，n-二十酸，20：0不飽和脂肪酸：1-6個雙鍵油酸：順-十八碳-9-稀酸，18：1△9，亞油酸：順，順-十八碳-9，12-二稀酸，18：2△9，12α-亞麻酸：全順-十八碳-9，12，15-三稀酸，18：3△9，12，15花生四稀酸：全順-二十碳-5，8，11，14四稀酸，20：4△5，8，11，14第五頁，共五十一頁，2022年，8月28日2、甘油三酯脂肪酸與甘油形成的最簡單的脂類是甘油三酯，也稱為三脂酰甘油、脂肪或中性脂肪。甘油與單個脂肪酸所形成的脂稱為甘油單酯（單脂酰甘油），與2個脂肪酸形成的酯稱為甘油二酯（二脂酰甘油）。甘油酯中脂肪酸為同一脂肪酸的為單純甘油酯，脂肪酸有兩種或兩種以上的為混合甘油酯。天然甘油酯多為混合甘油酯，形成甘油酯的脂肪酸種類很多，可以是飽和的，也可以是不飽和的，含不飽和脂肪酸較多的甘油酯室溫下為液體，被稱為油（oil），含飽和脂肪酸較多的甘油酯室溫下為固體，被稱為脂肪（fat），前者多見于植物體，后者多見于動物體。第六頁，共五十一頁，2022年，8月28日甘油三酯的貯存能量和保溫作用：真核細胞中，甘油三酯在水相介質(zhì)中成微小油滴狀獨立結(jié)構(gòu)，作為代謝染料的貯藏庫，脊椎動物中這些特化的細胞被稱為脂肪細胞甘油三酯還貯藏在多種植物的種子中，提供種子萌發(fā)時所需能量及生物合成的前體物質(zhì)。甘油三酯因碳鏈長且還原度高較糖貯藏的能量更多（二倍），再者，甘油三酯的疏水性保證了運輸中不必運送額外的水化物的重量。人體脂肪組織約有15-20kg甘油酯，足夠數(shù)月的能量供應(yīng)，相反人體可能只貯存少于一天人體需要能量的糖元。一些動物中，皮下貯存的甘油酯不僅是一種能量，還可對于極低溫度對生物體產(chǎn)生保溫作用，海豹、海象、企鵝及熱血的極地動物都被非常豐厚的甘油酯所覆蓋，冬眠的動物（如熊）在冬眠前要積累大量的脂肪，及時貯能、又是保溫。第七頁，共五十一頁，2022年，8月28日甘油三酯的若干重要性質(zhì)：皂化反應(yīng)酸敗和酸值（酸價）鹵化和碘價（碘化值）氫化作用甘油三酯的物理性質(zhì)第八頁，共五十一頁，2022年，8月28日

甘油三酯的酯鍵對酸堿敏感，可被水解，脂肪在KOH或NaOH條件下加熱，可產(chǎn)生甘油和脂肪酸的鈉或鉀鹽，這種鹽被稱為皂。水解1g甘油三酯所需KOH的mg數(shù)為皂化值。皂化反應(yīng)第九頁，共五十一頁，2022年，8月28日從皂化值的數(shù)量可略知混合脂肪酸或混合脂肪的平均相對分子量，平均相對分子量=3561000/皂化值。第十頁，共五十一頁，2022年，8月28日酸敗和酸值（酸價）

脂肪長期暴露于潮濕悶熱的空氣中，受到空氣的作用，游離脂肪酸被氧化、斷裂生成醛、酮及低分子量脂肪酸，產(chǎn)生難聞的惡臭味，稱之酸敗。中和1g油脂中游離脂肪酸所消耗KOH的mg數(shù)稱為酸值（酸價），可表示酸敗的程度。酸值是衡量油脂品質(zhì)的主要參數(shù)之一。一般酸值大于6的油脂不宜食用。第十一頁，共五十一頁，2022年，8月28日鹵化和碘價（碘化值）

油脂中不飽和雙鍵與鹵素發(fā)生加成反應(yīng)，生產(chǎn)鹵代脂肪酸，稱為鹵化作用。100g油脂所能吸收的碘的克數(shù)—碘價（碘化值），可以用來判斷油脂中不飽和雙鍵的多少。第十二頁，共五十一頁，2022年，8月28日氫化作用：在Ni的作用下，甘油酯中的不飽和雙鍵可以與H2發(fā)生加成反應(yīng)，油脂被飽和，液態(tài)變?yōu)楣虘B(tài)，可防止酸敗。第十三頁，共五十一頁，2022年，8月28日甘油三酯的物理性質(zhì)溶解度：水不溶性，也無形成高度分散的傾向，甘油二酯和甘油單酯含-OH，可形成高度分散態(tài)。熔點：由脂肪酸組成決定，隨飽和脂肪酸數(shù)目及碳鏈長度的增加而增加。光學(xué)性質(zhì)：甘油本身無光學(xué)活性，C1及C3的脂肪酸不同時，C2為不對稱碳有光學(xué)活性。第十四頁，共五十一頁，2022年，8月28日第三節(jié)類脂類脂化合物通常是指磷脂、蠟和甾體化合物等。雖然它們在化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)上有較大差別，但由于這些物質(zhì)在物態(tài)及物理性質(zhì)方面與油脂類似，因此把它們稱為類脂化合物。一、蠟二、復(fù)合脂三、萜類和固醇類化合物第十五頁，共五十一頁，2022年，8月28日生物體的蠟由長鏈的飽和及不飽和脂肪酸(14-16C)與長鏈的醇（16-30C）形成的酯，是蜂蠟的主要成分。蠟的熔點為60-80℃

，較甘油酯的為高。蠟因其防水性和堅硬度有廣泛應(yīng)用，脊椎動物一些皮腺分泌的蠟質(zhì)保護它們的毛發(fā)和皮膚以保持它們的柔順、潤滑及防水；鳥類尤其水鳥由口腺分泌蠟質(zhì)而使它們的羽毛不透水；一些熱帶植物被一層蠟質(zhì)包裹以抵抗寄生物和水分的過分蒸騰。生物的蠟有一定的藥學(xué)、化妝品及其他工業(yè)用途，如用于洗滌劑、油膏及擦光劑等。第十六頁，共五十一頁，2022年，8月28日

是脂和其它化合物的復(fù)合物。包括磷脂、糖脂、硫脂、脂蛋白等，其中最重要的是磷脂。二、復(fù)合脂甘油磷脂：甘油、脂肪酸、磷酸和一分子氨基醇(如膽堿、乙醇胺、絲氨酸或肌醇)組成。1、磷脂第十七頁，共五十一頁，2022年，8月28日第十八頁，共五十一頁，2022年，8月28日鞘氨醇磷脂：以鞘氨醇代替了甘油。第十九頁，共五十一頁，2022年，8月28日

含有一個或多個糖殘基的脂類。分為糖鞘氨脂和糖甘油脂。

糖鞘氨脂也是神經(jīng)鞘氨醇的衍生物，結(jié)構(gòu)與鞘磷脂很相似，只是糖基代替了磷脂酰膽堿而與鞘氨醇的羥基結(jié)合。糖鞘氨脂分布很廣，幾乎所有的動物細胞都有，特別是神經(jīng)細胞含量豐富。糖甘油脂是以甘油代替了鞘氨醇，在植物和細菌中含量較多。2、糖脂（1）細胞結(jié)構(gòu)的剛性（2）抗原的化學(xué)標記血型抗原（3）細胞分化階段可鑒定的化學(xué)標記（4）調(diào)節(jié)細胞的正常生長（5）授予細胞與其它生物活性物質(zhì)的反應(yīng)性傾向。第二十頁，共五十一頁，2022年，8月28日

硫脂是分中含有硫酸的脂類。有兩類，一類是含有糖殘基的硫脂，主要存在于植物膜中，例如葉綠體片層膜中的6-磺基-6-脫氧-葡萄糖甘油二脂（下式）。另一類是存在于一些藻類膜中的烷基硫酸和氯化烷基硫酸。3、硫脂第二十一頁，共五十一頁，2022年，8月28日

血漿脂蛋白可以把脂類(三酰甘油、磷脂、膽固醇)從一個器官運輸?shù)搅硪粋€器官。（1）乳糜微粒，運輸甘油三酯和膽固醇脂，從小腸到組織肌肉和adipose組織。（2）極低密度脂蛋白VLDL在肝臟中生成，將脂類運輸?shù)浇M織中。（3）低密度脂蛋白，把膽固醇運輸?shù)浇M織。（4）高密度脂蛋白(HDL，1.063-1.210g/cm3)，也是在肝臟中生成，清除細胞膜上過量的膽固醇。4、血漿脂蛋白第二十二頁，共五十一頁，2022年，8月28日

萜類和固醇類化合物與前述的各類脂質(zhì)不同，不含有脂肪酸，屬于不可皂化脂質(zhì)。但在生物體內(nèi)這兩類脂質(zhì)也是以乙酸為前體合成的。它們在生物體內(nèi)含量雖然不多，但不少是重要的活性脂質(zhì)。第二十三頁，共五十一頁，2022年，8月28日萜分子碳架可以看成是由兩個或多個異戊二烯單位連接而成。可以頭尾相連，也可以尾尾相連。形成的萜類可以是直鏈的，也可以是環(huán)狀分子?？梢允菃苇h(huán)、雙環(huán)和多環(huán)化合物。第二十四頁，共五十一頁，2022年，8月28日固醇類（甾類）是含有環(huán)戊烷多氫菲母核的一類醇、酸及其衍生物。環(huán)戊烷多氫菲由四個固定環(huán)組成的類固醇的母核，四個環(huán)中的三個為六碳環(huán)，一個為五碳環(huán)，這種母核為環(huán)戊烷多氫菲母核，整個環(huán)幾乎是平面、僵硬的，C-C之間不能旋轉(zhuǎn)。包括：固醇、固醇衍生物。第二十五頁，共五十一頁，2022年，8月28日膽固醇及其衍生物膽固醇的分布及功能：腦及神經(jīng)組織中，肝、腎、腎上腺、卵巢等都有合成固醇激素的腺體。膽固醇是生物膜的重要成分；膽固醇是合成膽汁酸、類固醇激素、維生素D等生理活性物質(zhì)的前體。睪酮和雌甾醇分別是天然的雄性和雌性激素，有促進動物的發(fā)育、生長及維持性特征的作用。黃體酮使受精卵在子宮中發(fā)育，臨床上用于治療習(xí)慣性流產(chǎn)。也具有抑制腦垂體促性腺素的分泌，卵巢得不到促性腺素的作用，阻止了排卵，因而可用于避孕。第二十六頁，共五十一頁，2022年，8月28日細胞中的多種膜性結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱為生物膜（biologicalmembranes﹠biomembranes）。﹠細胞膜和內(nèi)膜系統(tǒng)稱為生物膜。第四節(jié)生物膜細胞膜：生物的基本結(jié)構(gòu)和功能單位是細胞（cell），任何細胞都以一層薄膜（厚度約6～10nm）將其內(nèi)含物與環(huán)境分開，這層薄膜稱細胞膜或原生質(zhì)膜或質(zhì)膜（plasmamembrane）。內(nèi)膜系統(tǒng)：大多數(shù)細胞中還有許多內(nèi)膜系統(tǒng)，它們組成具有各種特定功能的亞細胞結(jié)構(gòu)和細胞器，這些細胞內(nèi)膜主要包括組成細胞核的核膜、組成線粒體的線粒體膜以及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜、溶酶體膜、過氧化酶體膜、植物和某些藻類細胞的葉綠體膜等。與真核細胞相比，原核細胞內(nèi)膜系統(tǒng)不很豐富，只有少量的膜結(jié)構(gòu)。第二十七頁，共五十一頁，2022年，8月28日生物膜的重要性：生物膜結(jié)構(gòu)是細胞結(jié)構(gòu)的重要組成部分。在真核細胞中，膜結(jié)構(gòu)約占整個細胞干重的70％～80％。這些膜結(jié)構(gòu)不僅與細胞骨架一起提供了細胞賴以生存的空間，即構(gòu)成了維持細胞內(nèi)環(huán)境相對穩(wěn)定的有高度選擇性的半透性，是生命活動的主要結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。它們直接參與物質(zhì)轉(zhuǎn)運、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、細胞識別等重要的生命活動。細胞的形態(tài)發(fā)生、分化、生長、分裂以及細胞免疫、代謝調(diào)控、神經(jīng)傳導(dǎo)、腫瘤發(fā)生、吞飲與分泌作用、藥物和毒物的作用、生物體對環(huán)境的反應(yīng)等等，都與生物膜有密切的聯(lián)系。研究生物膜的重要意義生：物膜的研究不僅只有重要的理論意義，而且在工、農(nóng)、醫(yī)實踐方面也有很廣闊的應(yīng)用前景。例如，在醫(yī)藥方面，用磷脂和能識別癌細胞表面抗原的抗體制成內(nèi)含抗癌藥物的微囊，能定向地殺死癌細胞。在工業(yè)方面，正在模擬生物膜選擇透性的功能，一旦成功將大大提高污水處理、海水淡化以及工業(yè)副產(chǎn)品回收的效率。在農(nóng)業(yè)方面，從細胞膜結(jié)構(gòu)與功能的角度來研究農(nóng)作物的抗寒、抗旱、耐鹽、抗病的抗性機理，這方面的研究成果將為農(nóng)業(yè)增產(chǎn)帶來顯著成效；70年代以來，生物膜的研究已深入到生物學(xué)的各個領(lǐng)域，取得了一系列進展，已經(jīng)展示了這門年輕學(xué)科有廣闊的前景。目前生物膜的研究已成為現(xiàn)代生命科學(xué)研究的焦點之一。第二十八頁，共五十一頁，2022年，8月28日生物膜的化學(xué)組成：生物膜主要由蛋白質(zhì)和脂質(zhì)組成，此外還有少量的糖類、水、金屬離子等。其組成成分尤其是蛋白質(zhì)和脂質(zhì)的比例，因膜的種類不同可以有很大的差異，范圍從1：4到4：1。一般說來，功能復(fù)雜或多樣的生物膜其膜蛋白所占的比例較大；相反，膜功能簡單，其膜蛋白的種類和含量越少。

第二十九頁，共五十一頁，2022年，8月28日生物膜膜蛋白膜脂質(zhì)糖類水金屬離子

甘油磷脂磷脂鞘磷脂糖脂硫脂膽固醇第三十頁，共五十一頁，2022年，8月28日脂質(zhì):構(gòu)成生物膜的脂質(zhì)主要是磷脂，此外還有糖脂、膽固醇等。不同細胞其脂質(zhì)組成差異很大，僅從某一細胞生物膜的組成來看也不是一成不變的，它隨著細胞的生長、分化、外界條件等改變而改變。膜蛋白:根據(jù)粗略估計，細胞中大約20％～25％的蛋白質(zhì)是與膜結(jié)合存在的。不同的生物膜，膜蛋白含量相差很大。神經(jīng)細胞膜只含三種蛋白質(zhì)，含量為18％，細菌質(zhì)膜及線粒體內(nèi)膜蛋白質(zhì)含量都超過75％，種類在60種以上。實驗證明，功能越復(fù)雜多樣的膜，膜蛋白含量越高，種類也越多。糖類：生物膜中含有一定的糖類，它們主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。膜中的糖以寡糖鏈共價鍵結(jié)合于蛋白、鞘磷脂上，形成糖蛋白和糖脂。糖類在細胞質(zhì)膜和細胞內(nèi)膜系統(tǒng)都有分布，但分布是不對稱的，全部分布在非細胞質(zhì)的一側(cè)，即：質(zhì)膜中所有的糖類均暴露在細胞外表面；細胞內(nèi)膜系統(tǒng)的糖類則朝向內(nèi)膜系統(tǒng)的內(nèi)側(cè)。水和金屬離子：據(jù)估計水占膜重量的30％，其中大部分呈結(jié)合狀態(tài)。膜上金屬離子和一些膜蛋白與膜的結(jié)合有關(guān)，例如Ca2+對調(diào)節(jié)膜的生物功能有重要作用，Mg2+對ATP酶復(fù)合體與膜的結(jié)合有促進作用。第三十一頁，共五十一頁，2022年，8月28日生物膜的結(jié)構(gòu)（一）膜脂的結(jié)構(gòu)特點（二）膜蛋白的結(jié)構(gòu)特點（三）膜脂與膜蛋白的相互作用（四）生物膜的結(jié)構(gòu)模型第三十二頁，共五十一頁，2022年，8月28日（一）膜脂的結(jié)構(gòu)特點1.形成脂質(zhì)雙分子層的結(jié)構(gòu)兩性分子（在一個分子中既含極性部分又含非極性部分）在水溶液中能迅速地在水-空氣界面形成單分子層，極性頭部與水接觸，疏水的尾部伸向空氣一側(cè)。如加入較多量的膜脂，使水-空氣界面達到飽和，膜脂分子就形成囊團和雙層微囊。大多數(shù)天然膜脂更傾向于雙層微囊的形式。脂質(zhì)雙分子層的結(jié)構(gòu)構(gòu)成了生物膜的基本骨架。

第三十三頁，共五十一頁，2022年，8月28日2.脂質(zhì)雙分子層兩側(cè)分布的不對稱性脂雙層的內(nèi)外兩側(cè)是不對稱的，不對稱性主要決定于磷脂的頭部。脂雙層內(nèi)側(cè)是含有氨基的磷脂，有絲氨酸磷脂（PS）、肌醇磷脂（PI）乙醇胺磷脂（PE）,有較強的負電性，膽堿磷脂（PC）及鞘磷脂（SM）在脂雙層的外側(cè)。內(nèi)外兩側(cè)磷脂的脂肪酸也不完全相同，PC及SM多為飽和脂肪酸，PS、PE含不飽和脂肪酸較多?，F(xiàn)在已知有三種酶維持生物膜脂雙分子層兩側(cè)的正常不對稱性：①氨基磷脂轉(zhuǎn)移酶它可以使PS及PE從脂雙層的外層轉(zhuǎn)入內(nèi)層，而對PC無此作用，對PS的翻轉(zhuǎn)速度比PE快5～10倍。②依賴ATP的翻轉(zhuǎn)酶對PE，PS，PC都有作用，它可將脂雙層內(nèi)層的脂質(zhì)翻轉(zhuǎn)到外層，與氨基磷脂轉(zhuǎn)移酶作用相反，但速度為它的1/10。③脂質(zhì)爬行酶依賴鈣離于活化，可在幾分鐘內(nèi)在脂雙層雙相翻轉(zhuǎn)。第三十四頁，共五十一頁，2022年，8月28日3.膜脂的運動近年來生物物理及物理技術(shù)的發(fā)展，可以快速準確地測出分子的運動。應(yīng)用不同的熒光探針，可以在磷脂分子內(nèi)分別結(jié)合到脂肪酸的長鏈、甘油骨架及堿基（如膽堿）上，測出磷脂不同部位的運動速度及偏轉(zhuǎn)的角度，可以看出其運動狀態(tài)。膜脂的基本組分在生理狀態(tài)下處于相對流動狀態(tài)，膜脂的運動有下列五種方式。第三十五頁，共五十一頁，2022年，8月28日外周蛋白：外周蛋白通過離于鍵和氫鍵與膜脂的極性頭相結(jié)合，它不伸入脂雙層中。外周蛋白較易分離。外周蛋白一般約占膜蛋白的20％～30％，這類蛋白質(zhì)可溶于水。整合蛋白：整合蛋白約占膜蛋白的70％～80％，它們主要通過疏水作用而結(jié)合在膜上。全部或部分插人脂雙層中，有的貫穿整個脂雙層。與膜脂結(jié)合很緊密，不易與膜分離，這類蛋白質(zhì)的特征是水不溶性。膜蛋白的運動膜蛋白與膜脂相似，在膜內(nèi)是可以運動的，一方面它有本身的運動，另一方面它鑲嵌在脂質(zhì)中，脂質(zhì)運動對它有影響。膜蛋白的自身運動可分為側(cè)向擴散和旋轉(zhuǎn)擴散。膜的流動性，既包括膜脂也包括膜蛋白的運動狀態(tài)。流動性是生物膜結(jié)構(gòu)的主要特征。大量研究的結(jié)果表明，合適的流動性對生物膜表現(xiàn)其正常功能具有十分重要的作用。例如能量轉(zhuǎn)換、物質(zhì)運送、信息傳遞、細胞分裂、細胞融合、內(nèi)吞外排以及激素作用等都與膜的流動性有密切關(guān)系。(二)膜蛋白的結(jié)構(gòu)特點第三十六頁，共五十一頁，2022年，8月28日1.膜脂對膜蛋白的作用①生物膜的內(nèi)在蛋白需要一定量的膜脂才能維持其構(gòu)象，表現(xiàn)出活性。②在膜蛋白周圍有著一層不可活動的“界面脂”。有人提出在整個細胞膜脂處于流動狀態(tài)時，界面脂與整體脂之間的交換是非常慢的。③研究發(fā)現(xiàn)膜脂流動性對物質(zhì)運輸、酶的活性、受體活性都有影響。（三）膜脂與膜蛋白的相互作用2.膜蛋白對膜脂的影響近年來運用波譜技術(shù)、光譜技術(shù)研究了蛋白質(zhì)的結(jié)合對膜脂的影響，現(xiàn)發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)可使脂的疏水鏈排列趨于無序，使脂質(zhì)更趨于流動。第三十七頁，共五十一頁，2022年，8月28日（四）生物膜的結(jié)構(gòu)模型

人類對生物膜的認識經(jīng)歷了一個漫長的過程。一系列重要研究成果的基礎(chǔ)上，1972年美國的Singer和Nicolson提出“流體鑲嵌”模型（如圖）。其基本觀點目前已普遍為大家接受，主要內(nèi)容包括三個要點。

第三十八頁，共五十一頁，2022年，8月28日（1）組成膜的脂類分子呈雙分子層排列，是構(gòu)成膜結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。脂雙層有雙重作用，既是內(nèi)在蛋白的溶劑，又是物質(zhì)通透的屏障。在生理條件下，膜脂處于流動狀態(tài)，生物通過改變膜脂的脂肪酸組成等因素進行調(diào)節(jié)控制其流動性。（2）外周蛋白分子表面分布有許多極性R基，通過靜電力與膜脂的極性頭部親合而附著于膜兩側(cè)表面。內(nèi)在蛋白以不同深度鑲嵌在脂雙層中，有的貫穿整個膜。其分子中有疏水結(jié)構(gòu)域和親水結(jié)構(gòu)域，疏水域埋在脂雙層中心，與膜脂疏水尾相親合，親水域朝向膜的表面。脂雙層結(jié)構(gòu)對于內(nèi)在蛋白構(gòu)象的形成和功能表現(xiàn)是必要的，若脫離膜，內(nèi)在蛋白就失去活性。（3）除非為特殊的相互作用所限制，膜蛋白在脂雙層中可以自由地側(cè)向擴散，但它們一般不能從膜的一側(cè)翻轉(zhuǎn)到另一側(cè)。三個要點第三十九頁，共五十一頁，2022年，8月28日這個模型與過去提出的種種模型的主要差別在于：一是突出了膜的流動性，認為膜是由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)分子排列的流體組成；二是強調(diào)了生物膜的不對稱性，即生物膜在結(jié)構(gòu)與功能上的兩側(cè)不對稱性?！傲黧w鑲嵌”模型可以解釋生物膜的許多物理、化學(xué)和生物學(xué)特性。第四十頁，共五十一頁，2022年，8月28日生物膜的功能

生物膜執(zhí)行著許多復(fù)雜的重要的生物功能，可歸納為如下四個方面：物質(zhì)運輸、能量轉(zhuǎn)換、細胞識別、信息傳遞。第四十一頁，共五十一頁，2022年，8月28日細胞靠它的質(zhì)膜與周圍環(huán)境分隔開，生物膜是具有高度選擇性的半透膜，細胞能從環(huán)境中攝取所需要的營養(yǎng)物質(zhì)，并排除代謝產(chǎn)物和廢物，使細胞保持動態(tài)恒定，這是活細胞維持正常的生理內(nèi)環(huán)境的基本因素。此外，生物膜的許多功能，如細胞間的相互作用、氧化磷酸化過程中能量的轉(zhuǎn)化、神經(jīng)和肌肉的興奮等，都與膜的物質(zhì)運輸密切相關(guān)。（一）物質(zhì)運輸根據(jù)物質(zhì)運輸自由能變化的情況，膜對離子和小分子物質(zhì)的運輸可分為被動運輸和主動運輸。當(dāng)ΔG＜0時，物質(zhì)順著電化學(xué)梯度（濃度梯度和電位梯度總稱為電化學(xué)梯度，）運輸，為被動運輸；當(dāng)ΔG＞0時，物質(zhì)逆著電化學(xué)梯度運輸，為主動運輸。第四十二頁，共五十一頁，2022年，8月28日被動運輸1.簡單擴散簡單擴散是生物膜運送物質(zhì)最簡單的一種方式。它依賴于物質(zhì)的擴散作用和滲透作用，運送速率取決于物質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度差及物質(zhì)的分子大小、親脂性等因素。物質(zhì)在兩側(cè)的濃度差越大、分子越小、親脂性越大，則穿膜速率越快。一些非極性小分子物質(zhì)如O2、N2、苯、甾類激素等，以及一些不帶電荷的極性小分子物質(zhì)如H2O、CO2、甘油、乙醇、尿素等，可以簡單擴散的方式穿過膜。體積較大的極性分子如葡萄糖、蔗糖、氨基酸及各種離子都不能自由擴散通過膜。簡單擴散在膜對物質(zhì)的運輸中只占很小的比例。2.促進擴散有些小分子物質(zhì)順濃度梯度穿膜運送，需借助膜上載體蛋白的幫助，這種運送方式稱為促進擴散。載體蛋白對物質(zhì)的運送有很高的專一性，不同的物質(zhì)由不同的載體蛋白運送。載體蛋白為跨膜蛋白，其分子中有與被運送物質(zhì)專一結(jié)合的位點。在結(jié)合與釋放被運送物質(zhì)時，載體蛋白構(gòu)象會發(fā)生可逆變化，促使其在膜一側(cè)結(jié)合的物質(zhì)在膜的另一側(cè)釋放。促進擴散的速率在一定限度內(nèi)與物質(zhì)的濃度成正比，如果超過一定限度，濃度再高，運送速率不會再增加。此時，載體蛋白已被運送的物質(zhì)所飽和，運送速率已接近或達到最大值。

被動運輸是指物質(zhì)順著電化學(xué)梯度的方向跨膜運輸，即從膜的高濃度一側(cè)擴散到低濃度一側(cè)，它的自由能減小，是不需要供給能量的自發(fā)過程。被動運輸?shù)臄U散速度依賴于該物質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度差，并與分子大小、電荷性質(zhì)、在膜脂雙層中的溶解性有關(guān)。被動運輸包括簡單擴散和促進擴散。第四十三頁，共五十一頁，2022年，8月28日主動運輸是指物質(zhì)逆著電化學(xué)梯度的方向跨膜運輸，即從膜的低濃度一側(cè)運輸?shù)礁邼舛纫粋?cè)，它的自由能增大，是需要供給能量的過程。在被動運輸中，生物膜相當(dāng)于一個被動的過濾裝置，不能起濃縮物質(zhì)的作用；而主動運輸使得細胞內(nèi)某些物質(zhì)的濃度能夠遠遠超過細胞外，而另一些物質(zhì)的濃度能夠遠遠低于細胞外。例如，在許多細胞內(nèi)K+濃度至少是周圍介質(zhì)中K+濃度的30倍，而Na+濃度則低于周圍介質(zhì)；海帶中碘的濃度比海水中碘的濃度大3×105倍。根據(jù)所耗能量的來源不同，主動運輸又分為初級主動運輸、次級主動運輸和基團移位三種方式。第四十四頁，共五十一頁，2022年，8月28日

初級主動運輸?shù)奶攸c是，在轉(zhuǎn)運過程中產(chǎn)生的能量（ATP或PEP水解釋放的自由能、光能、電子流等）直接消耗于物質(zhì)的跨膜運輸。動物細胞內(nèi)用來維持正常的高K+濃度和低Na+濃度的Na+-K+泵（Na+-K+pump）就是一個研究得較為詳細的初級主動運輸系統(tǒng)。1957年，丹麥科學(xué)家