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真核生物肽鏈的合成Author:沈海聰

peptidechainsynthesisinEukaryotes

TheprocessofpeptidechainsynthesisinEukaryotesissimilartothatinPhykayotes. Thelargestdifferencesaretheformationoftranslationinitiationcomplexaswellasthevarietyandnumberofproteinfactorssupposedtobeused（一）真核生物蛋白質(zhì)的合成起始1、primaryelementsneeded：mRNA：?jiǎn)雾樂醋?、m7Gppp和poly(A)核糖體：40S小亞基+60S大亞基=80S“活化”的起始tRNA：Met-tRNAiMet翻譯起始因子（Initiationfactor,IF）：種類多其他：GTP、Mg2+

Attention：真核生物中與Met結(jié)合的兩種tRNAMet-tRNAimet:具有起始功能，結(jié)合甲硫氨酸并就位于起始密碼子AUG處，參與形成翻譯的起始復(fù)合物Met-tRNAmet：參與肽鏈延長(zhǎng)，它與甲硫氨酸結(jié)合，必要時(shí)進(jìn)入核糖體，為延長(zhǎng)中的肽鏈添加甲硫氨酸起始因子的種類和功能2、真核生物翻譯起始復(fù)合物形成過程核糖體大、小亞基分離；起始Met-tRNAiMet(即甲硫氨酰tRNA)與小亞基結(jié)合；mRNA與核糖體小亞基結(jié)合；小亞基沿mRNA鏈向3′的方向掃描，定位起始密碼子AUG；核糖體大亞基結(jié)合。40S核糖體小亞基與起始因子eIF-3相結(jié)合，使得核糖體大小亞基分離；eIF-1進(jìn)入A位；在eIF-5-GTP和eIF-2-GTP的幫助下，起始Met-tRNAiMet與40S小亞基相結(jié)合，形成43S前起始復(fù)合物；eIF-4Fcomplex結(jié)合在mRNA的5′-UTR；其中eIF-4E與“帽子”結(jié)構(gòu)結(jié)合，eIF-4G可與eIF-4E及PBP(polyAbindingprotein)結(jié)合，eIF-4A有解旋酶活性；mRNA閉環(huán)翻譯模型PAB，polyAbindingproteineIF-4B與eIF-4F結(jié)合，激活eIF-4A解旋酶活性，去除5′-UT二級(jí)結(jié)構(gòu)；43S前起始復(fù)合物與mRNA結(jié)合；eIF-4FcomplexeIF-4B43S前起始復(fù)合物沿mRNA向3′端掃描移動(dòng)并識(shí)別起始密碼子AUG；AUGeIF2水解ATP，使eIF3和它自己離開復(fù)合物；大小亞基結(jié)合；eIF5B水解ATP，釋放其他起始因子，形成80S翻譯起始復(fù)合體。3、真、原核生物翻譯起始的區(qū)別真核生物：40S小亞基首先與Met-tRNAiMet相結(jié)合，再與模板mRNA結(jié)合，最后與60S大亞基結(jié)合生成80S起始復(fù)合物。原核生物：30S小亞基首先與mRNA模板相結(jié)合，再與fMet-tRNAfMet（N-甲酰甲硫氨酰-tRNA）結(jié)合，最后與50S大亞基結(jié)合，形成70S起始復(fù)合物。（二）肽鏈的延伸真核生物肽鏈合成的延長(zhǎng)過程與原核基本相似，都包含進(jìn)位、轉(zhuǎn)位和移位等三個(gè)步驟。整個(gè)延伸過程除延伸因子種類不同外，真核細(xì)胞核糖體沒有E位，轉(zhuǎn)位時(shí)空載tRNA直接從P位脫落。真核生物延伸因子：EF-1和EF-2原核生物延伸因子：EF-T(EF-Tu,EF-Ts)、EF-GEF-1：含α，β和γ等3個(gè)亞基，α和β(EF-1A)的功能與EF-Tu相似，γ(EF-1B)的功能與EF-Ts相似。即與EF-T相似EF-2：功能與原核生物EF-G相似（三）肽鏈的終止真核生物肽鏈合成的終止過程除釋放因子不同外，其他與原核基本一致。真核生物釋放因子：eRF原核生物釋放因子：RF1、RF2、RF3eRF：一方面可識(shí)別UAA、UGA和UAG等所有終止密碼子，另一方面可催化延伸復(fù)合物解體。AP40S

5’mRNAFreetRNAPolypeptideReleasefactorRibosomalSubunitseRFGTPANIMATION多聚核糖體（polyribosomes）在多肽合成過程中，同一條mRNA分子能夠同多個(gè)核糖體結(jié)合，同時(shí)合成若干條多肽鏈，結(jié)合在同一條mRNA上的核糖體就稱為多聚核糖體。----使蛋白質(zhì)合成高速、高效進(jìn)行。電鏡下的觀察到的多肽合成過程在多肽合成過程中，當(dāng)?shù)谝粋€(gè)核糖體離開起始密碼子后