1、第五章 細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用第五章 細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效 內(nèi)膜系統(tǒng)(intracellular membrane)：細胞質(zhì)內(nèi)由膜圍成的小管、小泡和扁囊所組成的系統(tǒng)。在結(jié)構(gòu)、功能乃至發(fā)生上相關(guān) 包括：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體及其形成的溶酶體和分泌泡等。 功能：擴大膜的面積，提供各種反應(yīng)所需的適當(dāng)環(huán)境，使之互不干擾。細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用 內(nèi)膜系統(tǒng)(intracellular membrane)：內(nèi)膜系統(tǒng)之間的連續(xù)性細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用內(nèi)膜系統(tǒng)之間的連續(xù)性細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核膜和線粒體的起源細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)

2、運效用內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核膜和線粒體的起源細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：細胞內(nèi)膜系統(tǒng)中最重要的一類細胞器，是由封閉的膜系統(tǒng)及由膜圍成的腔構(gòu)成的相互溝通的立體網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，通常占細胞內(nèi)膜系統(tǒng)的一半左右，包圍的體積占細胞體積的10%。第一節(jié) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：細胞內(nèi)膜系統(tǒng)中最重要的一類細胞器，是由封閉的膜系內(nèi)質(zhì)網(wǎng)存在的意義：大大增加了細胞內(nèi)膜的表面積，為多種酶特別是多酶體系提供了大面積的結(jié)合位點內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成的完整封閉體系，將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的物質(zhì)與細胞質(zhì)基質(zhì)中合成的物質(zhì)分隔開來，更有利于它們的加工和運輸細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用內(nèi)質(zhì)網(wǎng)存在的意義：細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

3、膜：與細胞膜類似，但薄，5-6nm，與細胞膜相比，蛋白質(zhì)較多而脂類較少，蛋白質(zhì)：70%，脂類：30%，富含卵磷脂，鞘磷脂少，且脂肪酸的鏈短，不飽和程度高，膽固醇少內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中含三類酶系 1）與解毒功能相關(guān)的氧化反應(yīng)電子傳遞酶系（如細胞色素P450、NADPH-細胞色素P450還原酶、NADH-細胞色素b5還原酶、NADH-細胞色素c還原酶等） 2）與脂類物質(zhì)代謝功能相關(guān)酶系（脂肪酸CoA連接酶、磷脂醛磷酸酶等） 3）與碳水化合物代謝功能反應(yīng)相關(guān)的酶類（如葡萄糖-6-磷酸酶等）一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜：與細胞膜類似，但薄，5-6nm，與細胞膜相比，蛋 小管狀：呈狹

4、長分枝的管狀，相互連通、交錯成復(fù)雜的網(wǎng)狀，管徑在40-100nm之間，常內(nèi)與細胞核膜，外與細胞膜相連。 小泡狀：膜圍成的腔，?？蛇_到40-500nm。 扁平囊：由膜圍成的扁平囊，兩膜相距40-50nm，很多重疊在一起，不同層之間有分枝相連，在電鏡下成長條狀。二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用 小管狀：呈狹長分枝的管狀，相互連通、交錯成復(fù)雜的網(wǎng)狀，管徑三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本類型 粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（rough endoplasmic reticulum，rER）：以網(wǎng)膜胞質(zhì)面有核糖體顆粒的附著為主要形態(tài)特征。多呈排列整齊的扁平囊狀，參與外輸性蛋白質(zhì)的合成、加工轉(zhuǎn)運，膜整合蛋白、細胞器中的駐留蛋白

5、。 滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smooth endoplasmic reticulum，sER）：表面光滑的管、泡樣網(wǎng)狀形態(tài)結(jié)構(gòu)。脂類合成的重要場所細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本類型 粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（rough endopla區(qū)別： 1結(jié)構(gòu)不一：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)多為扁平囊狀，排列整齊；滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)一般為分枝的管道。2組成不一：位于膜和腔內(nèi)的蛋白質(zhì)不同；酶不同，如粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上含有20余種與滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)不同的蛋白質(zhì)。葡糖-6-磷酸酶，普遍存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，被認為是標(biāo)志酶，核糖體結(jié)合糖蛋白只分布在rER，P450酶系只分布在sER3功能不一：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成分泌蛋白質(zhì)和多種膜蛋白，滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)主要合成脂類、類固醇。細胞的

6、內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用區(qū)別： 細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用（一）粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與蛋白質(zhì)的分泌合成、加工修飾及轉(zhuǎn)運過程密切相關(guān)1、作為核糖體附著的支架四、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能一些蛋白質(zhì)在核糖體上的合成，起始于細胞質(zhì)基質(zhì)，在合成開始不久后便轉(zhuǎn)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成。細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用（一）粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與蛋白質(zhì)的分泌合成、加工修飾及轉(zhuǎn)運過程密切相由附著型核糖體合成的蛋白包括：1）外輸性或分泌性蛋白質(zhì)，一些酶、抗體、激素、細胞外基質(zhì)成分等，以分泌泡的形式排出細胞外；2）膜整合蛋白：包括細胞質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體膜上的蛋白質(zhì)，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成后直接插入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜，隨膜流到細胞的目的地。3）構(gòu)成細胞器中的駐留蛋白

7、，如溶酶體內(nèi)需要嚴格隔離的蛋白質(zhì)，以及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體固有的蛋白質(zhì)。細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用由附著型核糖體合成的蛋白包括：細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用2、新生多肽鏈的折疊與裝配 ER為新生多肽鏈的正確折疊和裝配提供了有利的環(huán)境，蛋白質(zhì)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)邊合成邊折疊，形成正確的結(jié)構(gòu)。 如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中含有GSSG, 易使二硫鍵形成；在蛋白二硫鍵異構(gòu)酶的作用下，使二硫鍵形成速度加快。 在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)的一些蛋白質(zhì)的幫助下進行正確的折疊，如重鏈結(jié)合蛋白（heavy-chain binding protein，BiP）， 是hsp70家族成員，也叫分子伴侶（molecular chaperone）。細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊

8、泡轉(zhuǎn)運效用2、新生多肽鏈的折疊與裝配 ER為新生多肽鏈的正確折疊和裝配分子伴侶：能夠通過與多肽鏈的識別結(jié)合來協(xié)助新生肽鏈的折疊組裝與轉(zhuǎn)運，但本身并不參與最終產(chǎn)物的形成。分子伴侶蛋白的特點：羧基端有KDEL是氨基酸滯留信號肽，與ER相應(yīng)受體結(jié)合而駐留ER腔。分子伴侶能識別、滯留折疊組裝錯誤的蛋白質(zhì)不被運輸，起質(zhì)量監(jiān)控作用。細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用分子伴侶：能夠通過與多肽鏈的識別結(jié)合來協(xié)助新生肽鏈的折疊組裝3、蛋白質(zhì)的糖基化在ER可以將一些寡糖鏈加在蛋白質(zhì)上,而細胞質(zhì)基質(zhì)中僅加入一些簡單的糖類，如把N-乙酰葡萄糖胺加到蛋白質(zhì)的絲氨酸、蘇氨酸的羥基上。糖基化的作用：1）使蛋白質(zhì)能夠抵抗消化酶的作

9、用；2）賦予蛋白質(zhì)傳導(dǎo)信號的功能；3）某些蛋白只有在糖基化之后才能正確折疊。細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用3、蛋白質(zhì)的糖基化細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用糖基化分為2種： N-連接的糖基化：位點在Asn，與蛋白連接的是N-乙酰葡萄糖胺；開始于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，結(jié)束于高爾基體。 O-連接的糖基化：位點在Ser、Thr和Hyp ；連接的是N-乙酰半乳糖胺；發(fā)生在高爾基體。細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用糖基化分為2種：細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用N-連接的糖基化過程N-連接糖基化：都開始于一個共同的前體，由N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖和葡萄糖組成的14寡糖。寡糖首先與磷酸多萜醇連接，并被活化，再轉(zhuǎn)移到新生肽鏈的Asn-

10、X-Ser或Thr（x為除脯氨酸以外的氨基酸）的Asn殘基上。細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用N-連接的糖基化過程N-連接糖基化：都開始于一個共同的前體，蛋白質(zhì)在ER和高爾基體中進行的糖基化過程比較細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用蛋白質(zhì)在ER和高爾基體中進行的糖基化過程比較細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與4、蛋白質(zhì)的胞內(nèi)運輸1）轉(zhuǎn)運小泡進入高爾基復(fù)合體，進一步加工濃縮最終以分泌顆粒的形式被排吐到細胞外；2）僅見于胰腺外分泌細胞，來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的分泌蛋白以膜泡形式直接進入大濃縮泡，再發(fā)育成酶原顆粒 ，被排出細胞。 細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用4、蛋白質(zhì)的胞內(nèi)運輸細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用（二）信號肽介導(dǎo)分泌性蛋白在RER

11、合成1、信號肽與信號肽假說 信號肽（signal peptide）：存在于蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)上的線性序列，通常15-60個氨基酸殘基，有些信號序列在完成蛋白質(zhì)的定向轉(zhuǎn)移后被信號肽酶切除；通常信號序列對所引導(dǎo)的蛋白質(zhì)沒有特異性要求。細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用（二）信號肽介導(dǎo)分泌性蛋白在RER合成細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)信號肽分為三個區(qū)域，N端1-7個氨基酸的極性區(qū)，帶正電，引導(dǎo)信號肽與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)合。一個疏水的芯，6-12個氨基酸或更多，可形成alpha螺旋或beta轉(zhuǎn)角，其長度正好穿過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜?？山Y(jié)合在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上。C端區(qū)域，被信號肽酶切割的部位，結(jié)構(gòu)可為信號肽酶識別。細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用信號

12、肽分為三個區(qū)域，細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用主要由以下6個成分參與分泌蛋白進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：1）核糖體-mRNA復(fù)合物2）信號識別顆粒（signal recognition particles，SRP）3）SRP受體4）轉(zhuǎn)運體易位蛋白5）核糖體受體6）信號肽酶復(fù)合物細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用主要由以下6個成分參與分泌蛋白進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊SRP：由6個多肽和含300個核苷酸的RNA組成 分為兩個結(jié)構(gòu)域，分別為信號肽的結(jié)合區(qū)域和與信號識別顆粒受體的結(jié)合部位。能與信號序列結(jié)合，導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成暫停。細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用SRP：由6個多肽和含300個核苷酸的RNA組成細胞的內(nèi)膜系SRP

13、受體位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，當(dāng)SRP與信號肽結(jié)合后，構(gòu)象發(fā)生改變，暴露出與受體結(jié)合的部位，與受體結(jié)合。在SRP上的GTP水解后SRP構(gòu)象又發(fā)生變化，釋放出SRP。細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用SRP受體細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用轉(zhuǎn)運體易位蛋白：兩個亞基組成，可與信號肽相互作用，另外可形成孔道，新生肽穿過空洞，穿過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜。細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用轉(zhuǎn)運體易位蛋白：兩個亞基組成，可與信號肽相互作用，另外可形成信號肽酶復(fù)合物：信號肽酶為高度疏水的整合糖蛋白，可形成一個疏水的區(qū)域與信號肽結(jié)合，切除信號肽。 細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用信號肽酶復(fù)合物：信號肽酶為高度疏水的整合糖蛋白，可形成一個疏合成約80個

14、氨基酸，為SRP顆粒識別，停止合成，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的SRP受體結(jié)合，合成重新啟動。信號肽和核糖體也分別與其在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的受體結(jié)合，然后SRP上的GTP分離，信號肽的疏水性片段埋入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜，為信號肽酶水解。 細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用合成約80個氨基酸，為SRP顆粒識別，停止合成，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的（三）滑面ER是作為胞內(nèi)脂類物質(zhì)合成主要場所的多功能細胞器1、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參與脂質(zhì)的合成和轉(zhuǎn)運2、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參與糖原的代謝3、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是細胞解毒的主要場所4、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是肌細胞Ca2+的儲存場所 肌細胞中發(fā)達的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)特化為肌質(zhì)網(wǎng)，鈣結(jié)合蛋白與鈣結(jié)合貯存鈣離子5、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與胃酸、膽汁的合成與分泌密切相關(guān)細胞

15、的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用（三）滑面ER是作為胞內(nèi)脂類物質(zhì)合成主要場所的多功能細胞器1磷脂的合成過程細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用磷脂的合成過程細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上合成的磷脂幾分鐘后就由細胞質(zhì)基質(zhì)一面轉(zhuǎn)向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔面，其轉(zhuǎn)位速度比自然轉(zhuǎn)位速度高105倍，可能是借助一種磷脂轉(zhuǎn)位因子的幫助來完成這一過程。細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上合成的磷脂幾分鐘后就由細胞質(zhì)基質(zhì)一面轉(zhuǎn)向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔第二節(jié) 高爾基復(fù)合體 電子顯微鏡下，高爾基體由無核糖體顆粒的光滑的生物膜圍成的扁平囊和泡狀結(jié)構(gòu)。扁平囊內(nèi)充滿無定型或顆粒狀的物質(zhì)，中央為圓盤狀，圓盤的邊緣彎曲、膨大。 細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用

16、第二節(jié) 高爾基復(fù)合體 電子顯微鏡下，高爾基體由無核糖一、 高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)高爾基復(fù)合體是由三種不同類型的膜性囊泡組成1、扁平囊泡：主體結(jié)構(gòu)組分，3-8個略呈弓形彎曲的扁平囊泡層疊在一起，形成高爾基體堆，中有孔道相連，在功能上是連續(xù)的，特別是糖基化的修飾，工作流水線一樣，進行糖基化的修飾、糖脂的形成及與高爾基相關(guān)的多糖合成均發(fā)生在此。 高爾基體具有極性，有凸起和凹入面。 凸起面：形成面或未成熟面或順式面，對著細胞核或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。 凹入面：分泌面或成熟面或反式面，對著細胞質(zhì)。細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用一、 高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)高爾基復(fù)合體是由三種不同類型的膜性囊2、小囊泡：聚集分布于順式面的最外側(cè)，

17、為中間多孔的連續(xù)分支的管網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，在膜結(jié)構(gòu)上更接近內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜，如厚度為6nm。3、大囊泡：聚集分布于反式面，外伸入細胞質(zhì)，內(nèi)與扁平囊泡相連，參與蛋白質(zhì)的分類和包裝，形成分泌小泡，進行蛋白質(zhì)的晚期修飾細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用2、小囊泡：聚集分布于順式面的最外側(cè)，為中間多孔的連續(xù)分支的高爾基體與細胞的分泌活動二、 高爾基體的功能細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用高爾基體與細胞的分泌活動二、 高爾基體的功能細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用寡糖磷酸化去除甘露糖去除甘露糖加入N-乙酰葡萄糖加入半乳糖加入唾液酸 蛋白質(zhì)的糖基化及其修飾細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用寡糖磷酸

18、化 蛋白質(zhì)的糖基化及其修飾細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效主要將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的無活性的前體，進行特異的水解，成為有活性的組分，主要發(fā)生在反式面的管網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上或形成的分泌小泡中，水解有一定的特異性，一般在兩個堿性氨基酸的肽鍵上。1）無活性的蛋白原，將其N端或兩端的氨基酸序列切除，如胰島素，胰高血糖素等。3.蛋白的水解和其他加工過程細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用主要將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的無活性的前體，進行特異的水解，成為有活性的胰島素的加工：為了防止胰島素在細胞內(nèi)發(fā)生作用，因在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上存在胰島素受體，在高爾基體形成活性的胰島素后，進入分泌泡，由于分泌泡pH5.5，不能與受體結(jié)合。細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用胰島素的

19、加工：為了防止胰島素在細胞內(nèi)發(fā)生作用，因在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上存2）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成多個相連的相同的氨基酸序列的前體，在高爾基體中水解成多個同樣的有活性的多肽，如神經(jīng)肽，短，僅5個氨基酸，單個合成不經(jīng)濟，成串合成后再在高爾基體中切開更方便。細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用2）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成多個相連的相同的氨基酸序列的前體，在高爾基體中一、 溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成（一）溶酶體是一種具有高度異質(zhì)性膜性結(jié)構(gòu)細胞器 是單層膜圍繞、內(nèi)含多種酸性水解酶類的囊泡狀細胞器，其主要功能是進行細胞內(nèi)消化。具有異質(zhì)性，形態(tài)大小及內(nèi)含的水解酶種類都可能有很大的不同。第三節(jié) 溶酶體細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用一、 溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成

20、（一）溶酶體是一種具有高度異溶酶體中的酸性水解酶作為細胞化學(xué)鑒定的依據(jù)。細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用溶酶體中的酸性水解酶細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用嵌有質(zhì)子泵，借助水解ATP釋放出的能量將H+泵入溶酶體內(nèi)，使溶酶體中的H+濃度比細胞質(zhì)中高100倍以上，以形成和維持酸性的內(nèi)環(huán)境具有多種載體蛋白用于水解的產(chǎn)物向外轉(zhuǎn)運膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白的降解溶酶體膜在成分上也與其他生物膜不同：細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用嵌有質(zhì)子泵，借助水解ATP釋放出的能量將H+泵入溶酶體內(nèi)，使二、 溶酶體的類型1、初級溶酶體：小，處于非功能階段2、次級溶酶體：是正在進行或完成消化作用的溶酶體，內(nèi)含水解酶和

21、相應(yīng)的底物，可分為自噬溶酶體和異噬溶酶體，形態(tài)多樣3、三級溶酶體:又稱后溶酶體，已失去酶活性，僅留未消化的殘渣。殘體可通過外排作用排出細胞，也可能留在細胞內(nèi)逐年增多，如表皮細胞的老年斑，肝細胞的脂褐質(zhì)細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用二、 溶酶體的類型1、初級溶酶體：小，處于非功能階段細胞的內(nèi)三、溶酶體的發(fā)生1、初級溶酶體是在高爾基體的trans面以出芽的形式形成，形成過程： 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上核糖體合成溶酶體蛋白進入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔進行N-連接的糖基化修飾進入高爾基體cis面膜囊將乙酰葡糖胺磷酸轉(zhuǎn)移在12個甘露糖殘基上在中間膜囊切去N-乙酰葡糖胺形成M6P配體與trans膜囊上的受體結(jié)合通過網(wǎng)格蛋白衣被包裝成初級溶

22、酶體 。細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用三、溶酶體的發(fā)生1、初級溶酶體是在高爾基體的trans面以出細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用溶酶體形成過程示意圖細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用溶酶體形成過程示意圖細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用四、 溶酶體的功能內(nèi)吞:(endocytosis,細胞內(nèi)消化)：如高等動物內(nèi)吞低密脂蛋白獲得膽固醇，單細胞真核生物利用溶酶體的消化食物。吞噬: (phagecytosis,防御作用)：如巨噬細胞殺死病原體。自體吞噬:(autophage,清除作用)：清除細胞中無用的生物大分子衰老的細胞、細胞器，個體發(fā)育中多余的細胞等。細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用四、

23、 溶酶體的功能內(nèi)吞:(endocytosis,細胞內(nèi)消化溶酶體的內(nèi)吞、吞噬和自體吞噬過程細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用溶酶體的內(nèi)吞、吞噬和自體吞噬過程細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用4、參與腺體組織細胞分泌過程的調(diào)節(jié)：如將甲狀腺球蛋白降解成有活性的甲狀腺素。5、在生物個體發(fā)育中起重要作用 形成精子的頂體無尾兩棲動物個體的變態(tài)發(fā)育： 尾巴的退化細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用4、參與腺體組織細胞分泌過程的調(diào)節(jié)：如將甲狀腺球蛋白降解成有一、過氧化物酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)形態(tài)上相似、但功能各異的一些泡狀結(jié)構(gòu)。單位膜，圓形、卵形、啞鈴狀小泡，有些含有擬核體（尿酸氧化酶結(jié)晶）全部含有過氧化氫酶或過氧化物酶幾乎所有的真核細

24、胞都有，動物的肝、腎中豐富（肝、腎中的過氧物酶體比較大，其他細胞中的比較小微過氧物酶體）第四節(jié)、與過氧化物酶體細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用一、過氧化物酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)第四節(jié)、與過氧化物酶體細胞的內(nèi)膜系過氧化物酶體中常含有電子密度高、排列規(guī)則的晶格結(jié)構(gòu)細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用過氧化物酶體中常含有電子密度高、排列規(guī)則的晶格結(jié)構(gòu)細胞的內(nèi)膜二、過氧化物酶體的酶類組成1、氧化酶類：尿酸氧化酶、L-氨基酸氧化酶等，占50-60%，2、過氧化氫酶類：過氧化氫酶，占40%，是過氧化物酶體的標(biāo)志酶3、過氧化物酶類：僅存于血細胞等少數(shù)幾種類型細胞中肝細胞的過氧化物酶體細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用二、過氧化物酶體

25、的酶類組成肝細胞的過氧化物酶體細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)氨基酸、羥酸、胺、乙醇等的氧化耗氧，但不生成ATP參與脂肪酸的氧化。具有解毒作用，過氧化氫酶利用H2O2將酚、甲醛、甲酸和醇等有害物質(zhì)氧化，飲入的酒精1/4是在微體中氧化為乙醛。三、功能：細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用氨基酸、羥酸、胺、乙醇等的氧化耗氧，但不生成ATP三、功能：四、 過氧化物酶體的來源：膜可能來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，通過磷脂轉(zhuǎn)運蛋白運來微體中所有的酶都由核基因編碼，在細胞質(zhì)基質(zhì)中合成，在信號肽的引導(dǎo)下，進入過氧化物酶體已有的過氧化物酶體在細胞分裂時，以分裂方式傳給子代細胞，再進行進一步的裝配細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用四、 過氧化物酶體的來源：膜可

26、能來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，通過磷脂轉(zhuǎn)運蛋白細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用第五節(jié) 囊泡與囊泡轉(zhuǎn)運囊泡運輸是真核細胞特有的一種細胞物質(zhì)內(nèi)外轉(zhuǎn)運形式，涉及到蛋白質(zhì)的修飾、加工和裝配，內(nèi)膜系統(tǒng)間的定向物質(zhì)轉(zhuǎn)運。細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用第五節(jié) 囊泡與囊泡轉(zhuǎn)運囊泡運輸是真核細胞特有的一種細胞物質(zhì)內(nèi)一、囊泡的來源與類型有三類囊泡網(wǎng)格蛋白有被囊泡（clathrin-coated vesicle）產(chǎn)生于高爾基復(fù)合體及細胞膜介導(dǎo)高爾基體與質(zhì)膜間的膜泡運輸；2. COPI有被囊泡的主要功能是回收轉(zhuǎn)運ER逃逸蛋白3. COPII有被囊泡產(chǎn)生于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用一、囊泡的來源與類型細胞

27、的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用（一）網(wǎng)格蛋白有被囊泡產(chǎn)生于高爾基復(fù)合體及細胞網(wǎng)格蛋白有被囊泡產(chǎn)生過程細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用（一）網(wǎng)格蛋白有被囊泡產(chǎn)生于高爾基復(fù)合體及細胞網(wǎng)格蛋白有被囊 當(dāng)籠形蛋白衣被小泡形成時，可溶性蛋白dynamin聚集成一圈圍繞在芽的頸部，將小泡柄部的膜盡可能地拉近（小于1.5nm），從而導(dǎo)致膜融合，掐斷（pinch off）衣被小泡。 細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運效用 當(dāng)籠形蛋白衣被小泡形成時，可溶性蛋白dynamin聚集成（二）COP有被囊泡產(chǎn)生于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)主要介導(dǎo)從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到高爾基體的物質(zhì)運輸，由5種蛋白亞基組成。形成的部位稱為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)出口，該處無核糖體COP II蛋白能識別并結(jié)合跨膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)蛋白胞質(zhì)面一端的信號序列（Asp-X-Glu）（三） COP I 有被囊泡的主要功能是回收轉(zhuǎn)運ER逃逸蛋白COP I衣被小泡負責(zé)回收、轉(zhuǎn)運內(nèi)質(zhì)網(wǎng)逃逸蛋白返回內(nèi)質(zhì)網(wǎng)?；厥招盘柾ǔ長ys-Asp-Glu-Leu（KDEL）。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜蛋白（如SRP受體）在C端有一個不同的回收信號Lys-Lys-X-X。細胞