1、玉M育種的策略1 認識玉M育種的特殊性玉M的天然異花授粉習性與遺傳基礎(chǔ)的雜合性，以及因此產(chǎn)生的利用自交系間F,代的雜種優(yōu)勢的育種程序，形成了玉M育種的特殊性。（ 1）育種過程較長。它包含分離篩選自交系和組配鑒定雜交種兩個步驟。要使眾多雜合的基因位點，經(jīng)過自交分離和選擇獲得大多數(shù)有利基因位點達到純合或基本純合的自交系，通常需要68代。要對雜交種的生產(chǎn)力和適應性作出較為準確的鑒定，一般需要34年。（ 2） 從大量材料中分離篩選。幾乎沒有例外，任何一個成功的玉M育種家和研究所，都是從豐富的原始材料或種質(zhì)庫中分離大量的自交系，又組配大量的雜交組合進行實驗，最后只選出個別優(yōu)異的雜交種投入生產(chǎn)利用。因為優(yōu)

2、異的自交系和突出的雜交組合出現(xiàn)的機率都極低。當 l 個位點雜合時，自交后代出現(xiàn)顯性純合和隱性純合的頻率為1/4 ，當 n 個位點時 ， 自交后代出現(xiàn)全部位點基因純合個體的頻率為（ 1/4 ） n，位點越多，自交后代出現(xiàn)全部位點基因純合的個體越低。假設(shè)顯性基因為有利基因，隱性基因為不利基因。當?shù)任换蛱幱陔s合狀態(tài)，或顯、隱性基因緊密連鎖，以致隱性基因不可能被淘汰掉，因此很難篩選出大多數(shù)位點都是顯性純合的優(yōu)異自交系。 國內(nèi)外選育自交系的實踐充分證明了這一點。我國現(xiàn)在用于配制大量雜交種的親本自交系不過20 多個，美國也是如此，能大量利用的親本自交系也不過40 個，它們都是從數(shù)量龐大的穗行中篩選出來的

3、， 僅美國先鋒種子公司每年大約要進行7000 份新系的篩選，安排15000 份雜交組合的鑒定，約在250 個不同地點種植450000 個小區(qū)，通過所有這些實驗，在正常年景每年可提出710個商品雜交種。由此可見，玉 M育種的巨大工作量。雖然對這些優(yōu)良親本自交系的當選機率難以作出精確統(tǒng)計，但粗略估計，大約只是萬分之兒。雜交種的情況也差不多，每個玉M育種家和研究所，每年配出數(shù)百個或上千個組合， 而最后能在生產(chǎn)上大面積推廣的優(yōu)良雜交種卻寥寥無幾。這是可以理解的，因為大多數(shù)雜交組合主要反映了親本系間一般配合力效應，缺乏或具有很低的特殊配合力效應，只有極少的組合同時具有高- 般配合力和高特殊配合力效應，即

4、在加性效應基礎(chǔ)上加上了上位性和顯性效應，才能表現(xiàn)很高的生產(chǎn)力和適應性。概括地說，利用豐富的種質(zhì)資源，分離大量的自交系，配制大量的雜合組合，經(jīng)認真地鑒定篩選，育成少數(shù)優(yōu)異的自交系和強優(yōu)勢的雜交種，是國內(nèi)外玉M育種共同的經(jīng)驗， 指望從少數(shù)材料中篩選出優(yōu)異的自交系和雜交種是不現(xiàn)實的。當育成優(yōu)良的雜交種后，必須建立商品種子生產(chǎn)體系，使研究成果迅速轉(zhuǎn)化為生產(chǎn)力，是玉 M育種后續(xù)性的研究課題。不解決這一問題，育種成果將束之高閣，形同廢品。必須從生產(chǎn)技術(shù)、生產(chǎn)基地、經(jīng)營經(jīng)管、經(jīng)濟效益和社會效益等方面考慮，因地制宜地建立玉M種子生產(chǎn)體系，穩(wěn)定生產(chǎn)出高純度、高產(chǎn)量、低成本的親本自交系種子和商品雜交種子，才能擴大

5、雜交種的種植面積，延長雜交種的使用年限。針對上述特點，玉 M育種家在開展育種工作時，必須從總體上進行考慮，形成育種的策略，用以指導育種工作，收到事半功倍的效果。2 對育種目標的考慮每一個育種家在開展育種工作時，都要提出自己的育種目標，作為選擇鑒定的依據(jù)和預期的育種結(jié)果。 這里不打算列舉具體的育種目標以及各種目標性狀的指標，而只提出制訂育種目標時必須考慮的幾個方面：高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)總是育種家追求的最終目標，但因為產(chǎn)品的用途不同，或受經(jīng)濟發(fā)展水平的限制，對高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)兩大性狀要求不是等同的。我國的大田玉M大部分作為糧食和飼料，小部分作為工業(yè)原料，現(xiàn)在仍以高產(chǎn)為育種的第一目標，對品質(zhì)的要求則放在次要地位。而

6、一些特殊用途的玉M例如各類甜玉M和高淀粉玉M對品質(zhì)的要求則比較嚴格，但對產(chǎn)量的要求也不容忽視，高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)是并重的。因為只有兩者兼?zhèn)涞钠贩N，才能產(chǎn)生經(jīng)濟效益，才能被生產(chǎn)者和消費者接受。其他許多目標性狀都是從屬于前兩類性狀的，有些性狀是獲得高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的條件，有些性狀是它們的限制因索。例如株型這一綜合性狀，可使玉M品種的植株和群體具有較高的綠葉面積和較高的光合效率，是保證和獲得高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的條件，所以不能忽略對株型的選擇。但必須了解，株型是和種植密度相聯(lián)系的，而種植密度又是和光照條件和土壤肥力相聯(lián)系的，某種株型的品種是否獲得高產(chǎn)，必受種植地區(qū)的生態(tài)條件 ， 耕作制度的影響。 從這個角度講， 株型也是一

7、種適應性性狀， 因此，不能簡單的認為“理想株型”，就是緊湊株型，實際上“理想株型”是不存在的，只有“適合株型”，即對某一生態(tài)和栽培條件下適合的株型，除松散株型之外，其余的叫、間株型（正常株型）、半緊湊株型和緊湊株型都是可以因地制宜選用的。這里，為了便于敘述，我把所有限制產(chǎn)量和品質(zhì)的性狀統(tǒng)稱為穩(wěn)產(chǎn)性狀。例如抗倒折性、抗病蟲害性、抗寒性、抗旱性、耐高溫性、耐蔭蔽性以及適應性（對環(huán)境反應不敏感）等，上列性狀在一定條件下都會影響產(chǎn)量和品質(zhì)。例如，優(yōu)良品種常因倒伏而造成減產(chǎn)和品質(zhì)下降；適應性不強的高產(chǎn)品種，常因種植地區(qū)和年份不同而使產(chǎn)量變化懸殊，不能穩(wěn)定增產(chǎn)?？梢?，這些育種目標性狀是相互制約的。除高產(chǎn)、

8、優(yōu)質(zhì)之外，必須具有較好的綜合性狀和較強的適應性，才是一個優(yōu)良的玉M雜交種，才能在生產(chǎn)上推廣利用。單純追求高產(chǎn)或優(yōu)質(zhì)性狀，忽略其他性狀的配合，都會導致育種的失敗。還應提到的是，玉M育種是以利用雜種優(yōu)勢為主，是從選育自交系開始，以選育并利用單交種為主要目的，因此，應重視對自交系農(nóng)藝性狀的選擇。雖然，農(nóng)藝性狀好的自交系不一定具有高配合力。但是農(nóng)藝性狀差、生產(chǎn)力低的自交系，即使配合力高，由于繁殖和制種產(chǎn)量低，種子成本高，在商品化生產(chǎn)上是難以接受的。所以選育自交系時，顯然應把農(nóng)藝性狀、一般配合力和特殊配合力作為育種目標，給予同等的重視，才有可能育成強優(yōu)勢的雜交種，而且便于繁殖制種，用于商品化生產(chǎn)。3 對

9、選用育種原始材料的考慮原始材料是育種的種質(zhì)基礎(chǔ)，豐富的原始材料顯然對育種是必需的。但每一個育種單位，都受到人員、財力和條件的限制，不得不把育種規(guī)?？刂圃诳梢猿惺艿姆秶鷥?nèi)，為此，必須審慎地選用原始材料。育種家總是根據(jù)經(jīng)驗和理論分析，按育種價值選用原始材料，實際上，包括遺傳基礎(chǔ)和可能的育種進度兩個方面。從競爭的現(xiàn)狀出發(fā)，育種家中選用原始材料時，必然要考慮育種的進展和效益。優(yōu)先考慮的必然的近期的（35年）育種效果，其次是中長期的（810年）可能進展。為此目的，原始材料的選用，應以遺傳基礎(chǔ)較簡單的雜交種為主，以遺傳基礎(chǔ)較復雜的綜合種和合成群體為輔； 似適應的外來材料和地方材料為主 ， 以不適應的外來材

10、料以及不適應的外來材料X 地方材料為輔。 Bliss和 Gates（ 1968） 、 Bailey 和 Comstock（ 1976）所作的計算機模擬研究結(jié)果表明，來自單交種的新自交系的平均遺傳值接近其雙親的均數(shù)，只有很少數(shù)超過其高值親本。它的頻率隨基因的互斥而降低，隨連鎖群的結(jié)合而提高。經(jīng)過每輪選系間雜交能使新系獲得實質(zhì)性的改進，達到近似輪回選擇的效果。遺傳基礎(chǔ)較簡單的雜交種， 可以按近期育種目標自由組配， 也容易引進（例如直接引進適應的雜交種），雖然它的遺傳基礎(chǔ)較窄，但可以同時用若 干個雜交種，因而可以從數(shù)量上保證遺傳變異的多樣性。既可以隨時加入育種技術(shù)方案，也可及時剔除，使育種材料不斷更

11、新。遺傳基礎(chǔ)較復雜的綜合種，尤其是加入了不適應種質(zhì)的合成群體，由于使它達到遺傳重組和平衡的困難，或者受地區(qū)適應性的限制，雖然具有豐富的遺傳基礎(chǔ)，但對其組成和利用都不能急于求成，只能用于中長期的育種目標。以上兩類原始材料配合使用，可以不斷充實育種的種質(zhì)基礎(chǔ)，擴大遺傳變異的多樣性，也有利于縮短育種周期，兼顧近期和中長期育種目標的需要。按雜種優(yōu)勢模式，選擇若干對雜種優(yōu)勢群（ A與B, C與D, E與F 等）作為原始材料進行育種，可以減少盲目性，提高育種效率。雜種優(yōu)勢群內(nèi)含的有利基因較多，一般配合力較高，農(nóng)藝性狀較優(yōu)。因而從其中篩出高配合力優(yōu)系的機率較高， 育成的自交系也便于按優(yōu)勢群系譜歸類。用來自同

12、一雜種優(yōu)勢模式中相對應的兩群優(yōu)系相互組配，因優(yōu)勢群之間具有較高的特殊配合力，所以在兩群優(yōu)系之間組配，也會提高選出強優(yōu)勢組合的機率。當然，未自非同一雜種優(yōu)勢模式的優(yōu)勢群選出的優(yōu)系，因都具有較高的一般配合力，也可能組配成強優(yōu)勢雜交種。育種時要靈活運用，應遵循雜種優(yōu)勢模式，又要突破固定的模式。4 對育種方法的考慮玉M育種方法是多種多樣的，究竟用什么方法進行育種？育種家經(jīng)?？紤]的主要是它的效果和可行性（包括方法的難易、規(guī)模的大小、人力和經(jīng)濟的承受力等），并根據(jù)自己的經(jīng)驗和知識靈活采用適宜的育種方法，形成自己的育種體系。如果只是機械地搬用經(jīng)典的方法，將難以達到預期的效果。自交系的育種方法是與原始材料的種

13、類以及育種目標性狀相關(guān)聯(lián)的，例如用單交種和一些商品雜交種等作原始材料，自然采取常規(guī)的二環(huán)系育種方法；用合成群體選系，一般采取各種輪回選擇方法；至于配子選擇法和聚倉改良方法，前者因其程序較繁瑣，后者因其局限性，一向較少采用。由于國內(nèi)外玉 M育種單位都大量用單交種等作為原始材料，所以二環(huán)系育種（一環(huán)系育種法實際上是常規(guī)選系法和系譜法的結(jié)合） 自然成為最通用的方法。二環(huán)系育種方法的顯著優(yōu)點是方法簡易靈活，效果較好。國內(nèi)外很多優(yōu)系（約占40%- 50%都是從遺傳基礎(chǔ)較窄的單交種選出的二環(huán)系，證實了這種方法的效果。這種方法的簡易性也是顯而易見的，以一個單交種作為選系的原始材料，由于其 F,代個體間遺傳基

14、礎(chǔ)的同質(zhì)性，不需要大量的原始單株自交，只需自交 2030株，至分離世代（s2）約有200300株，就可供嚴格的表型選擇之用，到性狀開始穩(wěn)定世代（S3-S4）,選留20%勺株系（約4060個）進行配合力選擇，最后選擇約1/10 的穩(wěn)定系，進入試配組合。遺傳基礎(chǔ)是否會因為采用二環(huán)系育種法而日益變?yōu)楠M窄呢?答案將是否定的。因為 ， 從選系的原始材料的數(shù)目而言， 顯然 ， 只用一個或少數(shù)單交種時，遺傳基礎(chǔ)是比較狹窄的。但任何育種家都可按自己的需要，輕而易舉地 組配較多的單交種作為原始材料，因而可以不斷豐富遺傳基礎(chǔ)，增加遺傳變異的多樣性。從育種的過程而言，任何一次二環(huán)系的育種只是長期育種過程中的一輪選擇

15、， 每個育種家都是按自己的目標與經(jīng)驗組配最優(yōu)的組合作為原始材料，并在特定的條件下進行自交選擇，所以遺傳基礎(chǔ)是在不斷提高，也在不斷的加入新的成分和進行分離重組。從總體上分析，它是一個促使遺傳基礎(chǔ)發(fā)展進化的過程，而不是促使遺傳基礎(chǔ)貧乏衰退的過程?；亟挥N法是改良自交系的有效途徑，但回交育種法的應用是很靈活的。顯然，飽和回交僅下列情況是必需的，即在進行主效單基因轉(zhuǎn)移時（例如抗病基因的轉(zhuǎn)移）和核代換時（例如細胞質(zhì)不育系的轉(zhuǎn)育）要求保留優(yōu)系的全部或絕大部分核背景， 常常采用連續(xù)5 代以上的回交育種。但是，在許多情況下，當非輪回親本的目標性狀屬于數(shù)量性狀時，則不宜采用飽和回交?；亟坏拇螖?shù)是靈活的，只能根據(jù)

16、回交后代的性狀改良程度作出判斷，適可而止。對非飽和回交改良的后代的處理方法，實際上類似二環(huán)系育種法， 育種的目標已不僅限于輪回親本系個別性狀的改良，而更接近新系的重新分離。利用遺傳基礎(chǔ)復雜的綜合品種或群體作為原始材料選育自交系時 ， 可以采有兩種方法： 一種是結(jié)合群體改良， 在進行輪回選擇的同時，分離自交系。另一種是按二環(huán)系育種方法直接分離自交系。前者育種的目的以群體改良為主，需要縮短每輪的時間，選擇的主要性狀是配合 力，所以在選擇原始株自交的同時，就進行配合力測定，根據(jù)配合力測定的結(jié)果，選出10%-20%勺原始自交株，每株的一半種子用于重組改良群體，另一半種子用于選系。后者育種的目的主要是分

17、離自交系，一般不測定原始自交株的配合力，因此，早代主要按農(nóng)藝性狀的表型進行選擇。由于綜合品種或群體具有復雜的遺傳基礎(chǔ)，群體內(nèi)的個體間遺傳上的差異性，無論采用哪種方法選系，都需要選擇較多的原始株自交，一般約100200個植株或更多一些。到分離世代，至少需一千以上甚至幾千個單株，才能從中篩選出優(yōu)系。如果只從少量原始株和較小的分離群體中進行選擇，在極其復雜的基因分離群體中，是難以選出最優(yōu)的重組個體的。由此可見，利用綜合品種或群體選系，應十分審慎。因為工作量大，育種過程長，一般育種單位只能承受少數(shù)群體，如果原始群體本身并不具備豐富的遺傳基礎(chǔ)，或者選擇方法不當，都可能得不到預期的育種效果。所以從育種方法

18、上考慮，也應以二環(huán)系育種和回交改良為主，保證近期育種目標的實現(xiàn)。以輪回選擇為輔，提供中長期的育種材料。兩方面選育的自交系又可交叉利用，互相補充，從而構(gòu)成一個比較完整的育種體系。在育種方法上還必須考慮的一個問題，是怎樣處理農(nóng)藝性狀選擇和配合力選擇的關(guān)系。眾多的研究表明，農(nóng)藝性狀是可遺傳的，自交系早代和晚代的配合力是相關(guān)的。 農(nóng)藝性狀的優(yōu)劣和配合力的高低兩者有時是一致的，有時是不一致的，要選育成農(nóng)藝性狀優(yōu)良和配合力高的自交系，對兩者都應給予同等的重視。但在育種過程中，對農(nóng)藝性狀的選擇和配合力的鑒定是否同時進行呢?，雖然，從理論上講，自交系配合力早代測定與晚代的結(jié)果是相關(guān)的，但由于自交系的性狀分離，

19、最高配合力的自交系并不能在早代測定時就穩(wěn)定下來， 早代測定的結(jié)果并不能代替晚代測定的結(jié)果，自然以晚代測定的結(jié)果更為可靠。因此，在自交系時性狀從分離轉(zhuǎn)向穩(wěn)定的過渡世代（S3-S4） ，進行配合力測定是合適的。這樣做，因?qū)Ψ蛛x中的穗行和個體進行了表型選擇，進行了大量的穗行淘汰，只有一部分農(nóng)藝性狀優(yōu)良的系進入配合力測定，隨著配合力測定的過程，自交系也達到了純合穩(wěn)定，從而選出農(nóng)藝性狀優(yōu)良、配合力高的系參加組合實驗。這是一種合乎邏輯的育種程序。5 對分子生物技術(shù)在玉M 育種中應用的考慮80年代以來，特別在90年代中，分子生物技術(shù)在玉 M育種中得到 廣泛的應用。1992年起，轉(zhuǎn)基因玉 M:包寸§

20、轉(zhuǎn)Bt基因抗螟玉M,車m m 基因抗除草劑玉M和轉(zhuǎn)IT基因耐除草劑玉M,已在美國玉M帶大量種 植并取得增產(chǎn)效益。隨著轉(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)展，可望進一步克服物種間的生殖隔離，便于導入異種的有利基因，更有效地改變和提高玉M的種性。分子標記技術(shù)已經(jīng)廣泛用于玉 M遺傳育種研究。將分子標記用于輔 助選擇，在一定條件下，可加速玉 M育種進程，提高選擇效果；用于遺 傳多樣性的研究，可鑒別玉M種質(zhì)的多樣性和差異；用于QTLS的研究，可以探明受多基因控制的玉M產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀的基因座位效應和 效應，認識雜種優(yōu)勢的機理；用于基因定位，可以進行基因克隆制作精確的玉M基因圖譜，最終可能破譯玉 M的全部遺傳密碼，調(diào)控玉 M

21、性狀的遺傳行為。隨著分子生物技術(shù)不斷改進和完善，必將更廣泛地用于玉M遺傳育種的研究之中，促進本學科的創(chuàng)新與發(fā)展。應該充分估計分子生物技術(shù)對傳統(tǒng)玉 M育種所起的輔助促進和深化提高的作用，同時，應該正確處理兩者的關(guān)系。分子生物技術(shù)與傳統(tǒng)育種方法，不能相互代替，不能相互排斥，必須相互結(jié)合，平行發(fā)展，才能發(fā)揮最佳的育種功能。因為，任何先進的分子生物技術(shù)應用于玉M育種，都必須通過反復的田問檢驗之后才能證實它的效果，例如無論采用轉(zhuǎn)基因技術(shù)或分子標記輔助選擇技術(shù)獲得的抗病單株， 在其繁殖的過程，都不可避免地要進行個體的、群體的、后代的、多年的、多生態(tài)條件的、多遺傳背景的田間抗病性和生產(chǎn)力鑒定，只有當該性狀能夠穩(wěn)定的遺傳表達，并表現(xiàn)增產(chǎn)（或提高品質(zhì)）時，才能對此項分子生物技術(shù)的成敗作出最后的結(jié)論。在玉M育種中利用分子生物技術(shù)時，不能忽視可能出現(xiàn)的問題，一是利用分子生物技術(shù)的局限性； 二是利用分子生物技術(shù)可能產(chǎn)生的負面生態(tài)效應。其局限性主要表現(xiàn)在技術(shù)和經(jīng)濟兩方面。例如轉(zhuǎn)基因玉M，已知成功事例都停留在