PAGEPAGE1《生物地理學(xué)》教案（適用于地理科學(xué)專業(yè)本科）資源環(huán)境學(xué)院目錄TOC\o"1-2"\h\z\u第一章緒論 1第一節(jié)生物地理學(xué)的研究對(duì)象、性質(zhì)、任務(wù)及分類 1一什么是生物地理學(xué)（Biogeography） 1二生物地理學(xué)研究對(duì)象 1三生物地理學(xué)分類 1四生物地理學(xué)研究方法 2五生物地理學(xué)與其它學(xué)科間的關(guān)系 2第二節(jié)生物地理學(xué)發(fā)展史 4一生物地理學(xué)理論的發(fā)展 4二生物地理學(xué)研究歷史和進(jìn)展 6復(fù)習(xí)思考題 31第二章生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)與生物的基本類群 31第一節(jié)植物的營(yíng)養(yǎng)器官根、莖、葉 31一根 31二莖 32三葉 34第二節(jié)植物的繁殖器官花、果實(shí)和種子 35一花 35二種子和果實(shí) 37復(fù)習(xí)思考題 40第三章生物與環(huán)境 41第一節(jié)環(huán)境與生態(tài)因子 41一環(huán)境與生態(tài)因子 41二生物與環(huán)境關(guān)系的基本原理 41第二節(jié)生物與氣候 45一光及其生態(tài)作用 45二溫度及其生態(tài)作用 48第三節(jié)生物與地形 54第四節(jié)生物與土壤 54一土壤因素及其生態(tài)作用 54二土壤物理性質(zhì)對(duì)生物的影響 55三土壤化學(xué)性質(zhì)對(duì)生物的影響 56四以土壤為主導(dǎo)的植物生態(tài)類型 56五生物在土壤形成中的作用 57第五節(jié)生物與水 57一水及其生態(tài)作用 57二水的理化性質(zhì)對(duì)水生生物的影響 58三植物對(duì)水的適應(yīng) 59四動(dòng)物對(duì)水的適應(yīng) 60第六節(jié)生物之間 62一植物在動(dòng)物生活中的意義 62二動(dòng)物在植物生活中的意義 62三生物之間的特殊關(guān)系 63復(fù)習(xí)思考題 65第四章生物種群 66第一節(jié)種群概述 66一種群的概念 66二自然種群的基本特征 66三種群與物種和群落之間的關(guān)系 66第二節(jié)種群動(dòng)態(tài) 67一種群密度 67二種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比 67三種群增長(zhǎng) 67四自然種群的數(shù)量變動(dòng) 67第三節(jié)種內(nèi)關(guān)系 68一種群的密度效應(yīng) 68二種群的空間分布格局 68第四節(jié)種間關(guān)系 68一種間關(guān)系的類型 68二種間競(jìng)爭(zhēng) 68三化感作用 68四協(xié)同進(jìn)化 69第五節(jié)種群的生態(tài)對(duì)策 69一生態(tài)對(duì)策的概念 69二植物的資源配置 69三生態(tài)對(duì)策的類型 69復(fù)習(xí)思考題 69第五章生物群落 70第一節(jié)生物群落及其基本特征 70一生物群落的概念 70二生物群落的基本特征 70第二節(jié)生物群落的構(gòu)成 71一生物群落的種類組成 71二群落的數(shù)量特征 72三群落的物種多樣性 72四群落的種間關(guān)聯(lián)性 73五群落的結(jié)構(gòu) 73六影響群落結(jié)構(gòu)的因素 75七平衡學(xué)說(shuō)和非平衡學(xué)說(shuō) 75第三節(jié)生物群落的生態(tài) 76一群落內(nèi)的光照 76二群落內(nèi)的溫度 76三群落內(nèi)的水分 77四群落內(nèi)的空氣狀況 77五群落對(duì)環(huán)境的作用 77第四節(jié)生物群落的動(dòng)態(tài) 77一群落的形成 77二群落的變化 78第五節(jié)生物群落的地域規(guī)律 80一生物的全球性地域分異規(guī)律 81二生物的大陸和大洋的地域分異規(guī)律 81三生物的陸地區(qū)域性地域分異規(guī)律 81四陸地生物群落的地方性的分異規(guī)律 82復(fù)習(xí)思考題 82第六章生物分布區(qū)與生物區(qū)系 83第一節(jié)生物分布區(qū) 83一分布區(qū)及其制圖方法 83二分布區(qū)的形成 83三分布區(qū)的擴(kuò)展 85四分布區(qū)的類型 86五造成間斷分布的原因 88第二節(jié)生物區(qū)系 91一生物區(qū)系biota的概念 91二生物區(qū)系區(qū)的形成和演變 91第三節(jié)世界陸地生物區(qū)系區(qū) 94一陸地生物區(qū)系區(qū)的劃分 94二陸地生物區(qū)系區(qū) 95第四節(jié)世界海洋生物區(qū)系區(qū) 96一北極冷水區(qū) 97二北太平洋溫水區(qū) 98三北大西洋溫水區(qū) 98四印度—太平洋暖水區(qū) 98五大西洋暖水區(qū) 99六南方溫水區(qū) 99七南極冷水區(qū) 100復(fù)習(xí)思考題 100第七章陸地生物群 101第一節(jié)熱帶生物群 101一熱帶雨林生物群 101二熱帶季雨林生物群落 104三熱帶稀樹(shù)草原生物群落 106四紅樹(shù)林 109五熱帶旱生林 110第二節(jié)亞熱帶生物群 110一亞熱帶常綠闊葉林生物群 110二亞熱帶常綠硬葉林與灌叢生物群 113三亞熱帶荒漠生物群落 114第三節(jié)溫帶生物群 115一溫帶落葉闊葉林生物群 115二溫帶草原生物群 117三寒溫帶針葉林生物群 120第四節(jié)寒帶生物群 122第五節(jié)非地帶性生物群 124一草甸生物群 124二沼澤生物群 127第六節(jié)世界陸地生物群分布規(guī)律 131一群落分布規(guī)律 131二中國(guó)陸地生物群分布規(guī)律 133復(fù)習(xí)思考題 133第八章水域生物群 134第一節(jié)水域生物的生態(tài)類群 134一漂浮生物（neuston） 134二浮游生物（plankton） 134三自游生物 134四底棲生物（benthos） 135第二節(jié)海域生物的分布 135一海洋生物群落帶 135二海洋生物群的基本特征 136三珊瑚礁（coralreef） 136四紅樹(shù)林沼澤 137第三節(jié)內(nèi)陸水域生物的分布 138一內(nèi)陸水域環(huán)境概述 138二內(nèi)陸水域生物群的基本特征 138復(fù)習(xí)思考題 138第九章島嶼生物群落 139第一節(jié)島嶼生物的來(lái)源 139一島嶼及其特性 139二島嶼生物地理學(xué)研究的主要內(nèi)容 140三島嶼生物的來(lái)源途徑 140第二節(jié)島嶼生物的組成 140第三節(jié)島嶼生物分布模式 141一種類面積關(guān)系模式 141二種類距離關(guān)系模式 142三物種流通 142第四節(jié)島嶼生物地理學(xué)平衡理論 142一侵移、滅絕和均衡理論 143二島嶼生物地理學(xué)的局限性和集合種群理論的興起 144第五節(jié)島嶼生物地理學(xué)理論的應(yīng)用 150一島嶼生物地理學(xué)與自然保護(hù)區(qū)的建立 150二島嶼生物地理學(xué)與生境片斷化 152復(fù)習(xí)思考題 155第十章人類與生物的關(guān)系 156第一節(jié)人與生物的關(guān)系 156一早期人類與生物的關(guān)系 156二新石器時(shí)期人類與生物的關(guān)系 156三農(nóng)業(yè)時(shí)期人與生物的關(guān)系 156四工業(yè)時(shí)期人類與生物的關(guān)系 157第二節(jié)生物多樣性 157一生物多樣性的概念 157二生物多樣性的意義和價(jià)值 158三全球生物多樣性概況 158四中國(guó)的生物多樣性 158第三節(jié)保護(hù)生物多樣性 158一珍稀瀕危生物的劃分 158二中國(guó)的珍稀瀕危生物 158三中國(guó)的生物多樣性保護(hù) 158四人與生物共存 158復(fù)習(xí)思考題 158參考文獻(xiàn)（略） 158第一章緒論第一節(jié)生物地理學(xué)的研究對(duì)象、性質(zhì)、任務(wù)及分類一什么是生物地理學(xué)（Biogeography）生物地理學(xué)是生物學(xué)和地理學(xué)間的交叉學(xué)科，是研究生物分布及其分布規(guī)律的科學(xué)，即生物群落及其組成成分在地球表面的分布情況及形成原因。按其問(wèn)題和方法可以分為生物區(qū)系地理學(xué)、生物系統(tǒng)地理學(xué)、歷史生物地理學(xué)等涉及植物相和動(dòng)物相的分布，即生物的區(qū)系分布及生物生態(tài)地理學(xué)這兩大分支。此外根據(jù)作為研究對(duì)象的生物群來(lái)劃分，有植物地理學(xué)、動(dòng)物地理學(xué)、昆蟲(chóng)地理學(xué)等。二生物地理學(xué)研究對(duì)象主要研究生物群及其組成成分在地球表層的分布特點(diǎn)和規(guī)律，以及形成、演變及其與環(huán)境條件的關(guān)系。三生物地理學(xué)分類其分支學(xué)科主要有植物地理學(xué)和動(dòng)物地理學(xué)。此外，還包括：歷史生物地理學(xué)：研究生物區(qū)系的起源、分類、擴(kuò)展和滅絕；生態(tài)生物地理學(xué)：根據(jù)有機(jī)體與物理環(huán)境和生物環(huán)境的相互關(guān)系，來(lái)闡明生物分布的現(xiàn)狀；古生態(tài)學(xué)：是上述兩個(gè)分支學(xué)科的中間過(guò)渡；栽培生物地理學(xué)：研究栽培植物及馴養(yǎng)動(dòng)物的起源、演化、分布及其與人類文化發(fā)展的關(guān)系；理論生物地理學(xué)：研究生物群起源、分布、演變、發(fā)展的基本理論。根據(jù)作為研究對(duì)象的生物群來(lái)劃分：植物區(qū)系地理學(xué)：植物區(qū)系(flora)是一個(gè)地區(qū)所有植物種類(科、屬、種)的總稱。植物區(qū)系地理學(xué)就是研究世界或某一地區(qū)植物種類的組成、分布、起源和演化歷史的科學(xué)。植物生態(tài)地理學(xué)：是研究外界環(huán)境因素對(duì)植物的影響的學(xué)科,包括各地區(qū)植物的結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)和分布規(guī)律等。又可分植物個(gè)體生態(tài)學(xué)：研究植物個(gè)體與外界環(huán)境間的相互關(guān)系。植物群落學(xué)：以植物群落為研究對(duì)象。植物歷史地理學(xué)：研究植物在地質(zhì)歷史中起源與演化歷史的。歷史動(dòng)物地理學(xué)：研究動(dòng)物種的分布區(qū)和動(dòng)物區(qū)系形成歷史的。動(dòng)物生態(tài)地理學(xué)：研究動(dòng)物群的結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境間的相互關(guān)系。按其問(wèn)題和方法分：生物區(qū)系地理學(xué)、生物生態(tài)地理學(xué)和歷史生物地理學(xué)。四生物地理學(xué)研究方法根據(jù)方法的理論基礎(chǔ)差異及其產(chǎn)生的歷史意義，生物地理學(xué)研究方法主要有：擴(kuò)散生物地理學(xué)（Dispersalism）；泛生物地理學(xué)（Panbiogeography）；特有性簡(jiǎn)約性分析（Parsimonyanalysisofendemicity）；分支生物地理學(xué)（Cladisticbiogeography）；基于事件的方法（Event-basedmethods）；系統(tǒng)發(fā)生生物地理學(xué)（Phylogeography）；實(shí)驗(yàn)生物地理學(xué)（Experimentalbiogeography）；島嶼生物地理學(xué)（Islandbiogeography）；基于地理信息系統(tǒng)的方法（GIS-basedmethods）等。五生物地理學(xué)與其它學(xué)科間的關(guān)系（一）與分類學(xué)的關(guān)系在分類學(xué)上，要全面完整地認(rèn)識(shí)一個(gè)物種，或一個(gè)地區(qū)的物種，往往有必要對(duì)其分布區(qū)的范圍和特征進(jìn)行多次全面地調(diào)查研究，待形成一個(gè)整體的認(rèn)識(shí)才有可能。因此，分布區(qū)的研究，是分類學(xué)中非常重要的部分。生物地理學(xué)與分類學(xué)的關(guān)系在進(jìn)行野外調(diào)查時(shí)體現(xiàn)得最為充分。如果我們不知道物種的分布區(qū)域及其特點(diǎn)，采集工作則如大海撈針。如果已經(jīng)知道其分布的大致范圍，則調(diào)查工作會(huì)達(dá)到事半功倍的效果。（二）與生態(tài)學(xué)的關(guān)系生態(tài)學(xué)是研究物種與其生存環(huán)境之間關(guān)系的學(xué)科。生態(tài)學(xué)不僅要研究物種的存在、物種的數(shù)量及其時(shí)空動(dòng)態(tài)、物種的行為、物種在分布區(qū)內(nèi)的分布特征和活動(dòng)規(guī)律，而且還要探討物種分布與環(huán)境因素的關(guān)系，研究物種存在的非生物因素，以及地貌、氣候植被等因素與物種分布區(qū)的關(guān)系。這些研究?jī)?nèi)容和生物地理學(xué)特別是生態(tài)生物地理學(xué)的研究?jī)?nèi)容是一致的。（三）與遺傳學(xué)的關(guān)系每一物種都有一個(gè)發(fā)生、發(fā)展和消亡的過(guò)程。物種的起源、演化和消亡具有時(shí)間和空間的特征。遺傳學(xué)所研究的內(nèi)容涉及到物種起源、演化和消亡過(guò)程中基因的產(chǎn)生、突變、融合、斷裂等現(xiàn)象，而上述遺傳物質(zhì)的演化又與物種生存的地理位置、極端的生態(tài)環(huán)境、地質(zhì)史上的重大歷史事件密切相關(guān)。在這種意義上，以要解決物種的起源、演化及其機(jī)制為其終極目的的遺傳學(xué)也就與生物地理學(xué)有了密切的關(guān)系。（四）與物種保護(hù)的關(guān)系保護(hù)生物學(xué)是應(yīng)用生態(tài)學(xué)的一個(gè)分支，近年來(lái)獲得了很大發(fā)展。保護(hù)生物學(xué)領(lǐng)域涉及的研究?jī)?nèi)容與生物地理學(xué)有密切的關(guān)系，如特有種的概念及其研究、熱點(diǎn)地區(qū)、生態(tài)關(guān)鍵地區(qū)、保護(hù)區(qū)的選址和設(shè)計(jì)(包括面積和形狀)不僅依賴于生物地理學(xué)的理論指導(dǎo)，而且還將地理信息系統(tǒng)(GIS)、遙感技術(shù)(RS)、和全球定位技術(shù)(GPS)作為重要的研究手段。島嶼生物地理學(xué)是生物地理學(xué)的重要組成部分，已成為保護(hù)生物學(xué)中自然保護(hù)區(qū)建設(shè)的主要理論依據(jù)，該理論在創(chuàng)立之初就曾引發(fā)了學(xué)術(shù)上的“十幾個(gè)小面積的保護(hù)區(qū)的保護(hù)效果好，還是一個(gè)大面積保護(hù)區(qū)的保護(hù)效果好”的爭(zhēng)論(又稱為smallseveralorlagersingle，SSOLS)。從某種意義上來(lái)說(shuō)，島嶼生物地理學(xué)可以作為物種保護(hù)的理論基礎(chǔ)之一。生物地理學(xué)還為瀕危物種的就地保護(hù)與遷地保護(hù)、新種群的建立和物種的再引入等保護(hù)生物學(xué)的實(shí)踐活動(dòng)提供理論指導(dǎo)。如實(shí)施遷地保護(hù)，將物種遷到跟原來(lái)生境相似的環(huán)境中，物種在遷移后可依靠自身的能力維持生存，不需要人工輔助或?qū)⒋胧p少至最低限度?？紤]到物種分布區(qū)及其歷史的變化，如果將物種遷移到與其原有分布區(qū)一致、或者與原分布區(qū)有歷史上聯(lián)系的區(qū)域，則對(duì)該物種的遷地保護(hù)會(huì)越有效。（五）與地學(xué)的關(guān)系生物地理學(xué)的研究也可以看作地學(xué)的研究。由于動(dòng)物對(duì)植物的依賴性，植物對(duì)土壤和氣候的依賴，導(dǎo)致了生物地理學(xué)和自然地理學(xué)的研究密切交織在一起。特別是近年來(lái)地理技術(shù)的發(fā)展、GIS、GPS等等，以及計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展，使得大尺度、高精度的生物地理學(xué)研究成為可能。另外，生物地理學(xué)的觀點(diǎn)或結(jié)論，也可以作為某些地質(zhì)學(xué)或地理學(xué)理論的補(bǔ)充和驗(yàn)證。古生物學(xué)中的將今論古原則，就是一個(gè)例證。甚至可以從生物地理學(xué)出發(fā)得出新的地理學(xué)理論。第二節(jié)生物地理學(xué)發(fā)展史生物地理學(xué)于19世紀(jì)早期產(chǎn)生并迅速發(fā)展。達(dá)爾文關(guān)于物種形成和生物演化的理論促進(jìn)了生物地理學(xué)的發(fā)展。洪堡被譽(yù)為植物地理學(xué)的創(chuàng)建人，華萊斯用自然選擇和演化的理論，綜合了動(dòng)物地理學(xué)的基本概念和原理，提出了著名的“華萊斯線”。孟德?tīng)?、摩爾根學(xué)派的新達(dá)爾文主義者認(rèn)為，“突變”是生物種內(nèi)遺傳變異的基本來(lái)源，導(dǎo)致形成亞種和新的物種。板塊構(gòu)造、海底擴(kuò)張理論的興起和魏格納大陸漂移說(shuō)的復(fù)活，促進(jìn)了生物地理學(xué)的發(fā)展。麥克阿瑟和威爾遜的島嶼生物地理學(xué)平衡理論，說(shuō)明了島嶼生物群落的平衡點(diǎn)與拓殖和滅絕速度的關(guān)系。一生物地理學(xué)理論的發(fā)展1.生物地理學(xué)歷史生物地理學(xué)理論問(wèn)題的核心是要解決現(xiàn)存物種是如何起源的，其分布模式是如何形成的?為什么會(huì)存在特有種和物種間斷分布等現(xiàn)象?目前人們對(duì)物種及其分布的產(chǎn)生和分化的認(rèn)識(shí)尚未形成統(tǒng)一的觀念。傳統(tǒng)的觀點(diǎn)認(rèn)為，生物地理學(xué)可以分為3個(gè)大的發(fā)展時(shí)期，即古典期(1860年以前)、華萊士期(1860～1960年)和現(xiàn)代期(1960年以來(lái))。1860年以前屬于古典時(shí)期，側(cè)重對(duì)當(dāng)時(shí)物種和生物區(qū)系的描述及記錄，其特征主要是系統(tǒng)地總結(jié)當(dāng)時(shí)關(guān)于動(dòng)物、植物和地理學(xué)的原始知識(shí)，提出了某些基本的概念。早期的分類學(xué)家林奈(C．Linnaeus)、洪堡德(AVonHumboldt)、虎克(J．D．Hooker)對(duì)這時(shí)期生物地理學(xué)的發(fā)展有特殊的貢獻(xiàn)。19世紀(jì)初期有了關(guān)于歷史生物地理學(xué)和生態(tài)生物地理學(xué)的區(qū)分(1820deeandolle)。到19世紀(jì)中期后屬于生物地理學(xué)的發(fā)展中期(1860～1960年)，是達(dá)爾文的進(jìn)化論和擴(kuò)散學(xué)派占主導(dǎo)地位的時(shí)期，在這個(gè)時(shí)期形成了生物地理學(xué)(biogeography)的概念。1960年以來(lái)，被稱為生物地理學(xué)的現(xiàn)代期，亦有人稱之為分析時(shí)期。由于大陸漂移理論的復(fù)興和板塊構(gòu)造理論的確立，人們對(duì)生物的演化和分布又有了新的認(rèn)識(shí)。過(guò)去基于大陸永恒概念上的擴(kuò)散理論已經(jīng)不能成立。同時(shí)由于分類學(xué)理論自身的發(fā)展，產(chǎn)生了分支系統(tǒng)學(xué)(eladistiesW．Hennig1950，1966)，從而導(dǎo)致了生物地理學(xué)理論的新發(fā)展。形成了所謂的現(xiàn)代生物地理學(xué)理論，其基本出發(fā)點(diǎn)就是地球上的生物是變化的，地球本身也是變化的，生物的演化是和地球的演化同步進(jìn)行的。2.歷史生物地理學(xué)與生態(tài)生物地理學(xué)生態(tài)生物地理學(xué)處理短時(shí)間尺度、小范圍的生態(tài)過(guò)程，歷史生物地理學(xué)研究大尺度范圍、長(zhǎng)周期的進(jìn)化過(guò)程。從生物學(xué)出發(fā)，以生物區(qū)系的組成和物種之間的演化關(guān)系為依據(jù)的，為歷史生物地理學(xué)。從地學(xué)出發(fā)，以生物區(qū)系的環(huán)境要素及其變化為依據(jù)的，屬于生態(tài)生物地理學(xué)。歷史生物地理學(xué)又有兩個(gè)主要的分支，即傳播說(shuō)和替代說(shuō)。在早期生物地理學(xué)中，有人認(rèn)為，物種在其起源中心形成，繼而向周邊擴(kuò)散。此即所謂傳播學(xué)派(dispersa1)，達(dá)爾文、華萊士可認(rèn)為是傳播說(shuō)的代表,該學(xué)說(shuō)主要是根據(jù)北方大陸的多維性以及豐富的脊椎動(dòng)物化石，認(rèn)為南半球生物區(qū)系是北方大陸起源而擴(kuò)散的結(jié)果。在另外一些人看來(lái)，生物的發(fā)展是和地球本身的歷史同時(shí)進(jìn)行的。或者說(shuō)，地球的發(fā)展導(dǎo)致生物區(qū)系的差異。這就是所謂替代說(shuō)(viearianee)，虎克、洪堡德是其代表。3.擴(kuò)散學(xué)說(shuō)的缺陷擴(kuò)散假說(shuō)的主要缺陷是對(duì)起源中心的假設(shè)不夠嚴(yán)密，確定的中心不可檢驗(yàn)，另外沒(méi)有嚴(yán)格規(guī)范的分析程序。擴(kuò)散假說(shuō)對(duì)特有種和間斷分布的解釋，以及大陸永恒的觀念也是有缺陷的。擴(kuò)散假說(shuō)對(duì)生物演化的解釋脫離了地質(zhì)的發(fā)展，其北方起源中心、遷移和偶然散布的觀點(diǎn)有先驗(yàn)論的嫌疑。其提出的起源中心．?dāng)U散假說(shuō)掩蓋了太多的事實(shí)。4離散學(xué)說(shuō)的興起伴隨著分類學(xué)和地理學(xué)理論的發(fā)展，生物地理學(xué)自20世紀(jì)中葉迎來(lái)了一個(gè)新的發(fā)展時(shí)期。大陸漂移和板塊學(xué)說(shuō)、海底擴(kuò)張理論相繼出現(xiàn)并逐漸被證實(shí)，使得離散學(xué)說(shuō)有了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)，過(guò)去人們對(duì)擴(kuò)散學(xué)說(shuō)的批評(píng)越來(lái)越為新的離散學(xué)說(shuō)所取代。自20世紀(jì)50、60年代以來(lái)興起的有關(guān)生物地理學(xué)的新理論。5對(duì)生物地理學(xué)的思考近30年來(lái)，由于生物系統(tǒng)學(xué)、生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)以及地球科學(xué)等眾多學(xué)科中發(fā)生了重大變革，同時(shí)波譜主義的流行，對(duì)生物地理學(xué)的發(fā)展產(chǎn)生了巨大影響，現(xiàn)代生物地理學(xué)對(duì)生物區(qū)系的研究從描述走向解釋和分析，并在基因、個(gè)體到種群、群落等不同的層次上，以數(shù)年到幾億年等不同的時(shí)間尺度；從局部生境到大的板塊乃至全球變化等不同空間尺度，全面地研究生物地理分布格局的形式、形成過(guò)程和機(jī)制現(xiàn)代生物地理學(xué)已經(jīng)開(kāi)始通過(guò)比較走向分析和綜合，并不是簡(jiǎn)單的分析，而是各種層次上的綜合解釋，分支生物地理學(xué)就要求對(duì)各生物的系統(tǒng)關(guān)系有盡可能準(zhǔn)確的認(rèn)識(shí)；市場(chǎng)上已經(jīng)有完整的組元分析等方法的程序；特有的簡(jiǎn)約性分析等方法也在逐漸完善。各種理論和觀念的綜合、不同方法和手段的分析比較，可以認(rèn)為是未來(lái)生物地理學(xué)理論發(fā)展的重要方向。二生物地理學(xué)研究歷史和進(jìn)展生物地理學(xué)是記錄和理解生物有機(jī)體空間格局的學(xué)科，它研究生物過(guò)去和現(xiàn)在的地理分布，理解改變物種和生物群系(Biota)空間格局的生物學(xué)和自然地理過(guò)程?；蚋鼮楹?jiǎn)單的定義為：有機(jī)體地理分布的研究。生物地理學(xué)學(xué)科有著相當(dāng)長(zhǎng)的發(fā)展歷史，學(xué)科本身的發(fā)展與進(jìn)化生物學(xué)和生態(tài)學(xué)有著密不可分的關(guān)系。生物地理學(xué)，生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)都有著相當(dāng)古老的學(xué)科來(lái)源歷史，可以追溯到亞里斯多德時(shí)代，他提出了動(dòng)態(tài)地球的預(yù)言性觀點(diǎn)來(lái)解釋自然世界的變異，并在其著作中提到如下關(guān)于生物地理學(xué)的論題：“但是，如果河流有形成和消退的過(guò)程，如果地球各個(gè)部分并不總是潮濕的，那么海洋也一定相應(yīng)發(fā)生變化。假如有一些受到海侵和海退影響的地區(qū)，那么很明顯，地球的整個(gè)區(qū)域并不總是海洋，也并不總是陸地，而是處在一個(gè)隨時(shí)間變化的過(guò)程當(dāng)中?！辈粌H僅生物地理學(xué)的學(xué)科發(fā)展具有相當(dāng)長(zhǎng)的發(fā)展歷史，現(xiàn)代生物地理學(xué)的諸多研究主題也都有著非常悠久的歷史，很多都可以追溯到前達(dá)爾文時(shí)代。而且，在前達(dá)爾文時(shí)期所提出的許多有趣的生物地理問(wèn)題今天依然是生物地理學(xué)家們嘗試進(jìn)行回答的問(wèn)題。其中有些已經(jīng)被凝練為生物地理學(xué)研究永恒的主題，例如：1.根據(jù)地球上生長(zhǎng)的生物群系對(duì)自然地理區(qū)域的分類（世界生物地理區(qū)劃）；2.重建生物群系的歷史形成過(guò)程，包括它們的起源、擴(kuò)散和多樣化；3.解釋不同地理區(qū)域間生物種類、數(shù)目的差異；4.以親緣類群個(gè)體和居群的特征來(lái)解釋地理變異特點(diǎn)，包括形態(tài)學(xué)、行為學(xué)、居群動(dòng)態(tài)學(xué)的趨勢(shì)?；卮疬@些問(wèn)題必需對(duì)地球自然地理和生物特征、演化歷史有著相當(dāng)徹底的認(rèn)識(shí)作為基礎(chǔ)。這門(mén)學(xué)科從其思想的發(fā)源和開(kāi)端時(shí)，就是一個(gè)在歷史積累基礎(chǔ)上不斷進(jìn)取和創(chuàng)新的學(xué)科。（一）古代和前達(dá)爾文時(shí)期（19世紀(jì)前）的學(xué)科發(fā)軔1．古代的認(rèn)識(shí)中國(guó)古代許多有關(guān)植物地理分布的知識(shí)，在各種典籍、主要是在地記著作中體現(xiàn)。我國(guó)著名的地記古籍《山海經(jīng)》，成書(shū)在公元前500-300年間，記載各地分布的植物約100種。其它如《管子.地員篇》、《扶南記》、《交州記》、《南越記》、《廣州記》、《羅浮山記》、《桂海虞衡志》和《益部方物錄》等，按照天分四時(shí)、地分九洲原理，廣泛記錄了各地分布的植物、物產(chǎn)和應(yīng)用等方面的知識(shí)?？梢钥醋魇俏覈?guó)古代的植物地理學(xué)知識(shí)。西方早期對(duì)植物地理學(xué)的認(rèn)識(shí)，與對(duì)植物的認(rèn)知相輔相成。公元前，希臘哲學(xué)家斯珀克拉特斯曾記載藥用植物236種，為西方植物認(rèn)知的開(kāi)創(chuàng)者；亞里士多德著有《自然歷史》一書(shū)，把植物分為喬木、灌木和草本三類，強(qiáng)調(diào)生物競(jìng)爭(zhēng)與環(huán)境反映；公元前323年，亞里士多德的學(xué)生、希臘著名學(xué)者切弗拉斯圖斯在其逝世之后，繼承了他的圖書(shū)館和植物園，認(rèn)知了植物界480種植物，并分為喬木、灌木、亞灌木和草本四類；又分為一、二、多年生植物、栽培和野生植物幾大類。西方早期關(guān)于植物地理分布的內(nèi)容也是分散記錄在一些考察報(bào)告和調(diào)查報(bào)告中。公元60年前后，古希臘醫(yī)生狄歐斯考里德斯是繼切弗拉斯圖斯之后重要的植物學(xué)家。長(zhǎng)期的隨軍旅行，使他掌握了豐富的第一手植物資料，描述各地植物600余種。1250年，葡萄牙人瑪格奴斯著有一書(shū)，主要按照切弗拉斯圖斯的方法分類，即根據(jù)莖的構(gòu)造把有葉植物區(qū)別為雙子葉植物和單子葉植物。雙子葉植物又分為草本和木本兩大類。1530-1536年，德國(guó)神父和醫(yī)生布侖弗爾斯編寫(xiě)出第一部藥用植物的書(shū)《本草圖譜》，首次根據(jù)花的構(gòu)造，將植物分為完全花類和不完全花類兩大類。茄科的鴛鴦茉莉?qū)俚睦∶礊榧o(jì)念他。1539年，德國(guó)醫(yī)生?？顺霭媪恕禢euKreuterbuck》一書(shū)，記載植物分布、產(chǎn)地和環(huán)境，把植物分為喬木、灌木和草本，描述567種植物，并給出簡(jiǎn)要描寫(xiě)。1542年，德國(guó)醫(yī)生、植物學(xué)家福策斯描述了新大陸的植物500種。1544年，意大利醫(yī)生、植物學(xué)家馬蒂歐里做出植物的精美繪圖。十字花科的紫羅蘭屬(Matthiola)的拉丁名即為紀(jì)念他。1561年，法國(guó)植物學(xué)家考爾都斯《植物歷史》一書(shū)出版（逝世后第17年），記載502種植物。意大利著名學(xué)者克薩爾比娜編寫(xiě)《植物》一書(shū)，記載了1520種植物。1601年，比利時(shí)學(xué)者伊卡盧斯觀察并精確描述美洲、西班牙、葡萄牙、奧地利和匈牙利植物。西方15世紀(jì)和16世紀(jì)的航海探險(xiǎn)發(fā)現(xiàn)的奇特的植物和動(dòng)物，更激發(fā)人類對(duì)植物自然分布知識(shí)的強(qiáng)烈興趣。2.前達(dá)爾文時(shí)期（18-19世紀(jì)早期的生物地理學(xué)）近代自然科學(xué)發(fā)軔于歐洲的“工業(yè)大革命”時(shí)期。15世紀(jì)和16世紀(jì)的航海探險(xiǎn)活動(dòng)，大量的殖民和侵略等活動(dòng)，使大量亞洲、美洲和非洲植物進(jìn)入歐洲植物學(xué)家的實(shí)驗(yàn)室，引起科學(xué)家對(duì)生物地理分布的強(qiáng)烈興趣，也促使他們思考植物不同分布格局的特征、來(lái)源和造成這些格局的歷史原因。地球靜止和物種不變論是前達(dá)爾文時(shí)期的主導(dǎo)思想。18世紀(jì)的生物學(xué)家和博物學(xué)家大概僅對(duì)地球植物和動(dòng)物1%有所了解。在為上帝奉獻(xiàn)的口號(hào)下博物學(xué)家們開(kāi)始編撰地球生物有機(jī)體名錄。生物地理學(xué)的發(fā)展，也正是隨著博物學(xué)家們對(duì)生物界的多樣性的不斷認(rèn)識(shí)，并對(duì)好奇生物界分布的奇異特點(diǎn)的探索中開(kāi)始的。這一時(shí)期最著名的博物學(xué)家當(dāng)屬林奈、布豐、范.洪堡、德.康多等。這一時(shí)期對(duì)生物地理學(xué)最為突出的貢獻(xiàn)就在于對(duì)物種多樣性的認(rèn)知及物種不變論的質(zhì)疑，島嶼生物地理學(xué)及生物區(qū)系區(qū)劃的研究也始于此?？?林奈為18世紀(jì)最著名的分類學(xué)、地理學(xué)、人類學(xué)和博物學(xué)家。林奈所創(chuàng)立生物命名的雙命法，解決了當(dāng)時(shí)的生物學(xué)家迫切需要的標(biāo)準(zhǔn)化和系統(tǒng)化的分類方案來(lái)處理大量的標(biāo)本材料。林奈從堅(jiān)信上帝創(chuàng)造物種的角度提出生命起源和擴(kuò)散的解釋。林奈假定物種起源于Ararat山的斜坡上，該山位于現(xiàn)在土耳其和亞美尼亞（Armenia)的邊界處，據(jù)說(shuō)當(dāng)時(shí)諾亞方舟曾經(jīng)?？康牡胤?。沿著山的斜坡的海拔梯度是一系列的環(huán)境帶分布，從干旱的沙漠到嚴(yán)寒的凍原。林奈推測(cè)每一個(gè)海拔地段棲居著不同的物種群，每一個(gè)種都是不變的而且很好的適應(yīng)了它所棲居的環(huán)境。一旦洪水撤退的時(shí)候，這些物種從山上向下擴(kuò)散和遷移并且最終占領(lǐng)了它們現(xiàn)在世界各個(gè)不同地區(qū)的棲居地。論點(diǎn)的核心為：生物類群各有“起源中心”并向四周擴(kuò)散；生態(tài)條件決定分布規(guī)律。林奈也是最早注意到東亞-北美植物間斷分布現(xiàn)象的近代學(xué)者。但物種不變論使林奈和當(dāng)時(shí)的許多博物學(xué)家無(wú)法解釋以下的問(wèn)題：如果物種是靜止不變的，那么小小的諾亞方舟如何承載如此多的物種；這些物種如何擴(kuò)散到世界各地并能夠很好的適應(yīng)不同的生境和氣候呢？布豐通過(guò)對(duì)哺乳動(dòng)物及其化石的研究，提出了完全不同于林奈的觀點(diǎn)。他的觀點(diǎn)基于林奈的假定無(wú)法澄清的兩個(gè)方面：首先，他觀察到地球上具有相似氣候條件的地區(qū)常棲居著不同的物種；其次，布豐推測(cè)，物種遷移過(guò)程中必須通過(guò)一些不適宜它生存的地區(qū)，如果物種不變，那么生命如何適應(yīng)新的環(huán)境？懷著對(duì)林奈觀點(diǎn)的這兩處質(zhì)疑，布豐認(rèn)為，物種在遷移的過(guò)程中，不同的居群發(fā)生了地理上的隔離從而演變成為不同的生命形式，使得不同地區(qū)的共有的生命形式減少。例如，在布豐對(duì)生命的起源和演化的推測(cè)中，他設(shè)想生命起源于偏北方的陸塊，而且北方陸塊、新世界和舊世界早期是連續(xù)的陸塊。當(dāng)氣候變冷的時(shí)候，生命由北向南遷移到它們現(xiàn)在的位置。在遷移的過(guò)程中，新世界和舊世界的居群被隔離并逐漸發(fā)生變化，從而使新舊世界的熱帶生物群系共有極少的物種。布豐的解釋雖然包含了很多猜想的成份，但卻已經(jīng)含有隔離分化生物地理學(xué)的思想，同時(shí)包含了現(xiàn)代生物地理學(xué)理論的兩個(gè)關(guān)鍵的組成部分：第一是氣候和物種是可變的，第二是地球上不同的地區(qū)就有不同的生物類群和生物群系，也就是著名的布豐法則。韋爾登諾（Willdenow）則在1792提出：“植物由于地球上歷次發(fā)生的巨變可能遭受過(guò)的變遷，它們?cè)诘厍蛏系姆植迹鼈兊倪w移，以及大自然為了保護(hù)它們而做的安排”，并由遠(yuǎn)距離間斷分布局限性類群式樣認(rèn)識(shí)到“現(xiàn)在被海洋所隔開(kāi)的大陸過(guò)去可能是連成一片的，假若如此，美洲北部可能與歐洲相連，澳洲可能與好望角相連”，也認(rèn)識(shí)到植物種子果實(shí)的遠(yuǎn)距離傳播機(jī)制，以及各個(gè)植物區(qū)系的起源問(wèn)題。福斯特在1778的環(huán)球旅行的報(bào)告中，第一次系統(tǒng)的論述了世界的生物群系地區(qū)并指出每一生物群系地區(qū)的顯著植物群。他發(fā)現(xiàn)，布豐法則不僅僅適用于哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類，而且對(duì)植物也是同樣適用，也不僅僅是適用于熱帶地區(qū)，也適用于世界廣泛的其它地區(qū)。還注意到植物多樣性從赤道到兩極逐漸減少的趨勢(shì)，并將這種趨勢(shì)歸因于地球表面熱量變化的緯度趨勢(shì)。此時(shí)，對(duì)生物地理分布格局感興趣的科學(xué)家已經(jīng)注意到了生物分布與局部氣候和環(huán)境之間的關(guān)系。奧古斯特.德康多1820提出：植物在地球表面分布（habitation）與地球環(huán)境(station)的協(xié)調(diào)。提出海洋、荒漠、山脈、沼澤、森林以及海拔高度等因素為植物遷移障礙。植物借助水流、大氣流、動(dòng)物和人類傳播的四種機(jī)制的重要性：“我相信人們會(huì)看出它們完全足以解釋何以在不同大陸上會(huì)發(fā)現(xiàn)少數(shù)相同的植物?！彼J(rèn)為生物有機(jī)體不僅僅受到光，熱和水的影響，而且它們會(huì)相互競(jìng)爭(zhēng)這些資源。Candolle強(qiáng)調(diào)了生物群系省或者是地區(qū)（他稱之為Habitations）和局部生境（他稱之為stations）的差別。DeCandolle還進(jìn)一步闡述了Forster曾經(jīng)注意到的島嶼生物群落的問(wèn)題，島嶼物種的數(shù)目受到島嶼面積最明顯的影響；島嶼年齡，火山化，氣候和隔離情況也影響了它的區(qū)系多樣性。由此可以說(shuō)，生態(tài)生物地理學(xué)和現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的許多主要組成部分都是建立在1800的早期。而且，看起來(lái)，Candolle是第一個(gè)在1802年的文獻(xiàn)中提到關(guān)于競(jìng)爭(zhēng)和斗爭(zhēng)的觀點(diǎn)，此觀點(diǎn)現(xiàn)在已成為進(jìn)化和生態(tài)學(xué)理論的重要基礎(chǔ)。同時(shí)，DeCandolle對(duì)植物地理分布格局解釋在不同的空間和時(shí)間尺度上的考慮。德康多推測(cè)，所有的植物物種起源于某個(gè)特定的分布區(qū)，并制定了全球范圍的20個(gè)植物分布區(qū)域的格局：1.非洲、歐洲和美洲北部；2.北方歐洲的南部和地中海北部；3.西伯利亞；4.地中海；5.印度；6.中國(guó)、中南半島和日本；7.澳大利亞；8.南非；9.東非；10.熱帶西非；11.加拿利群島；13.美國(guó)北部；14.北美洲西北海岸；15.安的列斯群島；16.墨西哥；17.熱帶美洲；18.智利；19.巴西南部和阿根廷；20.火地島。張譯新書(shū)《分支地理》原作者進(jìn)一步指出：“在Candolle著作中提出的重要觀點(diǎn)，一是他所劃分的分布區(qū)與現(xiàn)在依據(jù)特有分布所劃分的分布區(qū)大致是相同的，另一個(gè)是關(guān)于Buffon最初觀察結(jié)果的一個(gè)精確論述。”也就是Candolle劃分的分布區(qū)對(duì)Buffon最早觀察到不同分布區(qū)、尤其是新舊世界分布區(qū)往往含有十分不同的物種的認(rèn)識(shí)精確地吻合。范.洪堡是這一時(shí)期生物地理研究的卓越代表人物，被公認(rèn)為生物地理學(xué)之父。1807提出植物區(qū)系地理學(xué)問(wèn)題看法:地質(zhì)學(xué)根據(jù)海岸線式樣、海水深度登，確定歷史上大陸可能的連接，生物地理學(xué)提供重要佐證。提出生物地理學(xué)研究的兩種主要設(shè)想：“全球是否曾經(jīng)同時(shí)覆蓋過(guò)所有類型植物，或者是首先僅在一地產(chǎn)生植物，然后擴(kuò)散到最遠(yuǎn)的地方”；提出化石證據(jù)的重要性：解決關(guān)于植物遷移那樣的大問(wèn)題，植物地理學(xué)要深入地球內(nèi)部，考察那些地層和煤層的化石“這些煤層就是地球最早植被的埋藏所”。他經(jīng)過(guò)對(duì)Latreille對(duì)節(jié)肢動(dòng)物的研究和Cuvier對(duì)爬行類動(dòng)物的研究工作進(jìn)行總結(jié)后，更進(jìn)一步將布豐法則的應(yīng)用擴(kuò)大到植物和許多的陸生動(dòng)物。他發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)orster所發(fā)現(xiàn)的植物多樣性的緯度梯度現(xiàn)象，在沿海局部梯度尺度上同樣存在。在對(duì)安第斯山的區(qū)系調(diào)查之后，他得出結(jié)論甚至在地區(qū)尺度上，植物也是分布在相應(yīng)的海拔帶，或稱之為“區(qū)系帶”（floristicbelt），它們分別在低海拔地段對(duì)應(yīng)于緯度梯度的熱帶地區(qū)，在高海拔地段對(duì)應(yīng)于北方和極地地區(qū)。3.遷移擴(kuò)散和隔離分化生物地理學(xué)研究思想雛形自然的神奇和探險(xiǎn)的激情使博物學(xué)家們開(kāi)始了一次次的航行，新的物種被不斷的描述，生物的地理分布格局也被不斷發(fā)現(xiàn)。博物學(xué)家們?cè)诓粩嗟奶诫U(xiǎn)中收集到了大量植物標(biāo)本，如SirJosephBank，他和JamesCook上尉在Endeavor號(hào)(1768-1771)做了3年的環(huán)球旅行，采集了大約3600號(hào)植物標(biāo)本，其中包括大約1000個(gè)未曾發(fā)現(xiàn)過(guò)的新種。博物學(xué)家們?cè)谡J(rèn)識(shí)自然世界復(fù)雜多樣過(guò)程中，不斷印證了布豐法則的正確性。但也發(fā)現(xiàn)了布豐法則的例外，如世界廣布種的存在。18世紀(jì)中，植物區(qū)系地理學(xué)家對(duì)動(dòng)植物區(qū)系地理分布基本特點(diǎn)已經(jīng)基本了解和掌握，但是物種不變論、神創(chuàng)論等束縛了進(jìn)一步的思考。18世紀(jì)結(jié)束前，以林奈為代表的學(xué)者提出了現(xiàn)存全球生物地理格局以擴(kuò)散遷移方式形成的研究思想雛形。以布豐為代表的學(xué)者卻提出了全球生物高度統(tǒng)一的歷史地理分布格局因地質(zhì)氣候變化和環(huán)境變遷破碎化形成了現(xiàn)今全球生物地理分布格局的研究思想雛形。(二)近代植物區(qū)系地理學(xué)的發(fā)展（進(jìn)化論時(shí)代–20世紀(jì)初期）第二階段，達(dá)爾文時(shí)代（19世紀(jì)的生物地理學(xué)）。達(dá)爾文時(shí)代的生物地理學(xué)在地質(zhì)學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)、古生物學(xué)等學(xué)科積累發(fā)展基礎(chǔ)上獲得蓬勃發(fā)展。當(dāng)時(shí)，Lyell在地質(zhì)學(xué)上的貢獻(xiàn)，讓人們認(rèn)識(shí)到了地球的古老性和動(dòng)態(tài)性。這使達(dá)爾文和華萊士能夠理解自然界有機(jī)體多樣性是逐漸和持續(xù)受到自然選擇作用的進(jìn)化過(guò)程中形成的。到19世紀(jì)晚期，歷史生物地理學(xué)、島嶼生物地理學(xué)、生態(tài)生物地理學(xué)等方面的研究都有了極大的發(fā)展和進(jìn)步，也興起了對(duì)親緣類群在個(gè)體、居群水平上的地理空間變異的研究。現(xiàn)代生物地理分布格局形成機(jī)制理論探索更加深入，遷移擴(kuò)散學(xué)派和隔離分化學(xué)派研究思想都得到了更多事實(shí)證據(jù)的支持。達(dá)爾文繼承發(fā)展了以林奈為代表的遷移擴(kuò)散思想，認(rèn)為生物演化過(guò)程相對(duì)地球地質(zhì)變遷是更緩慢的過(guò)程。類群發(fā)生后就通過(guò)自身和外界的生物和非生物力量，向世界各地傳播擴(kuò)散。間斷分布式樣的形成是連續(xù)分布區(qū)的中間過(guò)渡地區(qū)的同類區(qū)系成分滅絕形成的，或者是由于外力作用的偶然性長(zhǎng)距離跨越空間距離所傳播形成的。同時(shí)期的虎克也接受進(jìn)化論觀點(diǎn)，但認(rèn)為生物演化過(guò)程相對(duì)地球地質(zhì)變遷是更迅速的過(guò)程。類群發(fā)生后就主要通過(guò)自身的力量和外界生物與非生物輔助力量，向世界各地傳播擴(kuò)散并迅速占據(jù)一切可以占據(jù)的地區(qū)，和其它生物類群共同形成了一個(gè)統(tǒng)一的生物地理分布格局。間斷分布式樣的形成是因?yàn)楹ｊ懜窬謿v史變遷或全球氣候格局變化，導(dǎo)致原先高度一致的統(tǒng)一連續(xù)分布區(qū)的破碎化。1.動(dòng)物地理學(xué)研究簡(jiǎn)介生物地理學(xué)的早期發(fā)展中，一直是以植物學(xué)家為主導(dǎo)。動(dòng)物的數(shù)目更大，很多的動(dòng)物種類難以收集和鑒定，因此，動(dòng)物學(xué)研究領(lǐng)域?qū)ι锏乩韺W(xué)的研究明顯滯后于植物學(xué)領(lǐng)域的研究。到19世紀(jì)的中期時(shí)候，動(dòng)物學(xué)家們?cè)谶@方面獲得了很大的進(jìn)步。ErnstHaeckel在1866年重要的動(dòng)物研究工作中，他不僅僅引入了生態(tài)學(xué)(Ecology)的概念，而且還號(hào)召大家把自然選擇學(xué)說(shuō)整合到生物地理學(xué)(他稱為“Chorology”)而作為一門(mén)新的學(xué)科來(lái)認(rèn)識(shí)。英國(guó)動(dòng)物學(xué)家－PhilipLutleySclater和AlfredRusselWallace也對(duì)生物地理學(xué)也做出了極大的貢獻(xiàn)。Sclater是Darwin的好朋友，也是一個(gè)非常卓越的鳥(niǎo)類學(xué)家，他首次描述了鳥(niǎo)類的2個(gè)科，135個(gè)屬，1067個(gè)種。1857年，他在林奈學(xué)會(huì)上宣讀了他的一篇標(biāo)題為“鳥(niǎo)綱的一般分布”的論文。他在文章中提出把地球表面分成各個(gè)生物地區(qū)的提案，認(rèn)為這樣的劃分“將是地區(qū)本質(zhì)最基本和自然的表面區(qū)劃”。盡管Sclater的區(qū)劃方案顯得有些粗糙，但他所做出的6個(gè)生物地理學(xué)地區(qū)的區(qū)劃至今仍然還在使用。Wallace被認(rèn)為是動(dòng)物地理學(xué)之父，發(fā)展了該領(lǐng)域許多基本的概念和原則，并根據(jù)他自己的采集經(jīng)驗(yàn)和思考，達(dá)爾文同時(shí)提出了自然選擇的學(xué)說(shuō)。Walllace則把他多年來(lái)的思考積累起來(lái)，寫(xiě)進(jìn)了三部原創(chuàng)性的著作里面：《馬來(lái)西亞群島》(1869－曾給過(guò)Darwin)，《動(dòng)物的地理分布》(1876)，《島嶼生命》(1880-dedicatedtoHooker)。許多Wallace所闡述的概念實(shí)際上是一些早期的科學(xué)家所提出的，但Wallace在進(jìn)化的背景下對(duì)這些概念做了進(jìn)一步的闡述、證明和解釋。他是應(yīng)用多個(gè)分類群的分布數(shù)據(jù)分析動(dòng)物區(qū)系區(qū)劃的先驅(qū)者。Wallace的分析不僅支持了Sclater1858年的區(qū)劃方案，而且更進(jìn)一步進(jìn)行了發(fā)展。Wallace的區(qū)劃系統(tǒng)不僅基于鳥(niǎo)類的分布，而且還包括脊椎動(dòng)物，不能飛行的哺乳動(dòng)物。他的一個(gè)著名的原始性貢獻(xiàn)是對(duì)東印度的Bali和Lombok島嶼動(dòng)物區(qū)系間明顯的間隔做出劃分。這個(gè)間隔處是許多東南亞種類分布的邊界，越過(guò)這個(gè)間隔區(qū)域，就被澳大利亞的種類和形式所替代。這個(gè)區(qū)系間的間隔被稱為華萊士線。2.海洋生物地理學(xué)19世紀(jì)的一些博物學(xué)家和探險(xiǎn)家們將他們的注意力轉(zhuǎn)向了海洋生物群系。CharlesLyell(1830)在他的巨著《地質(zhì)學(xué)原理》一書(shū)中，討論了藻類的分布。EdwardForbes(1815-1854)創(chuàng)作了第一部全面論述海洋的生物地理學(xué)著作(1856)。在這本書(shū)中，他把海洋世界分成了9個(gè)水平(緯度)的動(dòng)物區(qū)系地區(qū)，并在垂直方向上分為了5個(gè)深度地帶。19世紀(jì)末期，JohnMurray(1895)，G.Pruvot(1896)和ArnoldOrtmann(1896)發(fā)表了重要的海洋生物地理學(xué)的工作。在1897年Sclater也發(fā)表了一篇關(guān)于海洋哺乳動(dòng)物的文章。和他早年對(duì)鳥(niǎo)類的工作一樣，他基于地域性的哺乳動(dòng)物屬，將海洋界分為了6個(gè)地區(qū)。同動(dòng)物地理學(xué)相對(duì)滯后于植物地理學(xué)的發(fā)展一樣，海洋地理學(xué)的發(fā)展也缺乏更多的探險(xiǎn)活動(dòng)和調(diào)查資料，落后于陸生生物地理區(qū)劃工作超過(guò)了一個(gè)世紀(jì)。海洋生物區(qū)劃方案直到20世紀(jì)30年代，JohnBriggs的研究結(jié)果發(fā)表之后才得到普遍的認(rèn)同。海洋生物地理學(xué)的研究需要繼續(xù)發(fā)展，它不僅僅在于提供我們更多的海洋生物地理分布格局的信息，也會(huì)有助于研究海洋和大陸分布格局演變的問(wèn)題。3.個(gè)體和居群的空間變異研究19世紀(jì)的一些學(xué)者認(rèn)識(shí)到探索和解釋分布數(shù)據(jù)所揭示的生物地理分布格局，不僅僅只考慮物種的名稱和數(shù)目的比較。C.L.Gloger(1833)C.Bergmann(1847)和J.A.Allen(1878)等一些先驅(qū)研究者，開(kāi)始應(yīng)用形態(tài)特征和地理分布相關(guān)的信息，分析物種的個(gè)體和居群的空間變異特征(主題4)。Gloger認(rèn)為生長(zhǎng)在潮濕環(huán)境下的同一個(gè)物種的個(gè)體比在干燥生境下的個(gè)體外表顏色更深。Bergmann認(rèn)為寒冷氣候條件下的暖血脊椎動(dòng)物的同種個(gè)體比生活在溫暖氣候的個(gè)體有較大的身體尺寸，因而有較小的表面積和體積比。他對(duì)這種分布格局的解釋是，寒冷氣候條件下，小的每單位體積的表面積是動(dòng)物保持了體內(nèi)熱量較少散失，而較小的體積和較大的表面積則保證了熱帶地區(qū)個(gè)體容易散發(fā)熱量。Allen提出的規(guī)則與Bergmann的原則相似：暖血種類中，生活于寒冷地區(qū)的種類在肢、翼等末端的構(gòu)造上更短小，身體的構(gòu)造更緊湊，極地地區(qū)的鳥(niǎo)類和哺乳動(dòng)物通常有更強(qiáng)健的軀體和較短的肢和翼。這種相似的現(xiàn)象曾被D.S.Jordan在1891年對(duì)生活在海洋環(huán)境中的冷血的硬骨魚(yú)(teleosfishes)類所觀察到。按照J(rèn)ordan提出脊椎動(dòng)物體態(tài)和分布的規(guī)則，從赤道向極地地區(qū)觀察時(shí)，將會(huì)發(fā)現(xiàn)硬骨魚(yú)的個(gè)體將變小數(shù)目將增多。盡管這些簡(jiǎn)單的、很一般性的因果關(guān)系，遭到了許多生物地理學(xué)家的置疑。但這畢竟是早期提出的形態(tài)和生態(tài)地理規(guī)則，是研究地理變異和適應(yīng)的先驅(qū)性工作，推動(dòng)了群落生態(tài)學(xué)(physiologicalecology)研究，也導(dǎo)致了異速生長(zhǎng)（allometry）現(xiàn)象的觀察和研究，并初步定義了結(jié)構(gòu)的度量標(biāo)準(zhǔn)和相關(guān)特征的關(guān)系。4.植物與環(huán)境關(guān)系研究19世紀(jì)中，按照研究的空間和時(shí)間尺度，生物地理學(xué)已經(jīng)被劃分為歷史生物地理學(xué)和生態(tài)生物地理學(xué)兩個(gè)學(xué)科分支。生態(tài)生物地理學(xué)主要涉及小空間尺度和較短時(shí)間內(nèi)植物分布和生態(tài)環(huán)境之間的關(guān)系。早期植物學(xué)家已經(jīng)注意到植物分布格局和環(huán)境因子的關(guān)系。19世紀(jì)早期，Candolle和Humboldt意識(shí)到不同的植被類型占據(jù)著不同的海拔地段的現(xiàn)象。在1860年，E.W.Hilgard證明，氣候因素和植物對(duì)成土母巖轉(zhuǎn)化為具有不同質(zhì)地、酸堿度、礦物組成等的土壤有直接的作用。俄國(guó)的科學(xué)家V.V.Dokuchaev發(fā)現(xiàn)每一種不同的土壤都有一個(gè)獨(dú)特的特征結(jié)構(gòu)。這兩個(gè)方面的貢獻(xiàn)是科學(xué)家們意識(shí)到一個(gè)地區(qū)的土壤主要是受到氣候格局的影響，氣候影響了成土母質(zhì)的破碎，植物的生長(zhǎng)，有機(jī)質(zhì)的降解，最終甚至決定了生活在這些具有不同土壤地區(qū)的動(dòng)植物種類。到19世紀(jì)晚期，植物學(xué)家逐漸開(kāi)始研究環(huán)境因子如，溫度、水分、土壤對(duì)物種格局的影響。一些植物學(xué)家開(kāi)始以植物的外部構(gòu)造和對(duì)非生物因子的壓力反應(yīng)來(lái)對(duì)植物進(jìn)行歸類。C.Raunkiaer提出的著名的生活型分類就是基于丹麥植物學(xué)家O.Drude和E.Warming的工作而形成的。德國(guó)植物學(xué)家A.F.W.Schimper采用一個(gè)生態(tài)學(xué)的方法總結(jié)了世界范圍內(nèi)植物的生活型和習(xí)性。這些工作為后來(lái)植物生理生態(tài)和植物群落學(xué)的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)，植物生理生態(tài)和植物群落學(xué)是生物地理學(xué)和生態(tài)學(xué)的重要的組成部分。C.HartMerriam通過(guò)對(duì)北美西南部多年廣泛研究，正式提出植被類型的海拔梯度格局和植物種類的緯度格局的相似性，并正確判斷這種格局是物種和群落對(duì)溫度和降水等環(huán)境因子替代變化的反應(yīng)。5.植物地理分布和區(qū)系區(qū)劃歷史生物地理學(xué)涉及的空間尺度經(jīng)常是全球范圍，時(shí)間尺度通常也是數(shù)百萬(wàn)、千萬(wàn)年甚至數(shù)億年的生物演化過(guò)程?，F(xiàn)代的生物地理分布格局，是歷史生物地理演變格局在現(xiàn)今時(shí)間界面上的結(jié)果。19世紀(jì)到20世紀(jì)初期，植物區(qū)系地理學(xué)研究已經(jīng)積累了大量全球生物科屬種類和地理分布資料。按照植物類群分布呈現(xiàn)出來(lái)的一致性這樣的屬性，對(duì)全球的自然地理劃分和分類，每個(gè)自然地理分類單位內(nèi)，包括最多類群（科、屬、種）的唯一分布區(qū)或者重疊的分布區(qū)，表現(xiàn)出共同的區(qū)系組成性質(zhì)，成為生物地理學(xué)中植物區(qū)系區(qū)劃學(xué)科分支。生物區(qū)系地理區(qū)劃。全球植物區(qū)系區(qū)劃，是探求地球不同植物區(qū)系性質(zhì)、來(lái)源和相互關(guān)系研究。目前，世界區(qū)系區(qū)劃學(xué)者使用的區(qū)系區(qū)劃標(biāo)準(zhǔn)是1832年丹麥學(xué)者J.f.Schouw制定的。他把世界植物區(qū)系一級(jí)區(qū)劃為２５個(gè)域的區(qū)系單元等級(jí)以及相應(yīng)的亞級(jí)單位。每個(gè)單元確立的標(biāo)準(zhǔn)是含有１／４特有物種和１／４特有屬。這個(gè)以特有性作為區(qū)系區(qū)劃的特征或者標(biāo)準(zhǔn)，一直延續(xù)使用到現(xiàn)在。全球的生物區(qū)系區(qū)劃需要對(duì)地球生物類群有很好的編目研究，還需要對(duì)每個(gè)生物類群的分布區(qū)有全面細(xì)致的把握。19世紀(jì)結(jié)束前，全球最權(quán)威的植物編目是虎克的《植物屬志》。1862-1883年，英國(guó)學(xué)者本沁（G.Bentham1800-1884)和虎克（J.D.Hooker1817-1991)出版了三卷本的巨著《植物屬志》（《GeneraPlantarum》ReeveLondon1862-1883），發(fā)表了一個(gè)系統(tǒng)，包括種子植物約200科，7569屬。這些植物類群的數(shù)目，相當(dāng)現(xiàn)今全球植物類群科屬編目的1/3左右。顯然，基于這些不完整的生物地理分布格局?jǐn)?shù)據(jù)，全球植物地理分布格局作出的區(qū)系區(qū)劃還是比較粗糙或者感性的區(qū)劃方案。全球生物區(qū)系區(qū)劃的研究，自19世紀(jì)末期到20世紀(jì)早，全球植物區(qū)系區(qū)劃研究的主要目標(biāo)還是在全球生物類群的調(diào)查和編目性方面。6.古生物和地質(zhì)學(xué)對(duì)植物地理學(xué)的影響19世紀(jì)里有關(guān)生物地理學(xué)的三個(gè)主要命題已經(jīng)得到建立：1、基于地區(qū)生物區(qū)系來(lái)劃分區(qū)系地區(qū)；2、重建生物群系的歷史形成，包括它們的起源、散布和多樣化；3、檢查不同地區(qū)間生物種類、數(shù)目的差異。19世紀(jì)的生物地理學(xué)家們著重研究地區(qū)生物群系的顯著性，它們的起源、散布，以及生物群系中種類、數(shù)目差異等原因。布豐法則在不同的生物類型中得到了更廣泛的應(yīng)用，生物學(xué)家們?cè)诿枋龌镜纳锏乩砀窬址矫嬉搏@得了極大的成功，但在解釋地區(qū)間的相似性和差異性的原因方面卻面臨著極大的挑戰(zhàn)。解決這些問(wèn)題，必須解決以下三個(gè)問(wèn)題：第一，對(duì)地球年齡的做出較好的估計(jì)；第二，對(duì)海洋、陸地動(dòng)態(tài)本質(zhì)的更好理解；第三，對(duì)于物種的散布和多樣化的較好的理解－特別是散布和隔離分化，絕滅和進(jìn)化的理解。這就要求生物地理學(xué)必須借助于地質(zhì)學(xué)、古植物學(xué)以及進(jìn)化生物學(xué)的發(fā)展。AdolpheBrongniart(1801-1876)和CharleLyell(1797-1875)，分別被譽(yù)為19世紀(jì)的古植物學(xué)和地質(zhì)學(xué)之父，分別得出了地球的氣候是高度變動(dòng)的結(jié)論。Lyell在巖石地層和化石記錄中觀察到，地球表面和它的生物群系是動(dòng)態(tài)的直接無(wú)可辯駁的證據(jù)。他聲稱，這些變化是來(lái)源于自然過(guò)程，比如山體的建成、侵蝕，而且這些作用過(guò)程一直貫穿于地球的整個(gè)歷史過(guò)程中。Lyell的均變論理論使當(dāng)時(shí)的學(xué)者們從動(dòng)態(tài)的角度思考生命世界，因?yàn)?，畢竟生物和他所棲居的環(huán)境是不可分離的部分。同時(shí)，Lyell和另外的地質(zhì)學(xué)家，如JamesHutton(1726-1797)也認(rèn)識(shí)到，如果地球的這些地質(zhì)過(guò)程是逐漸緩慢變化的，那么地球的年齡將明顯相當(dāng)古老，而不僅僅是幾千年的問(wèn)題。也只有在地球歷史是古老和漫長(zhǎng)時(shí)間概念下，化石記錄所反應(yīng)的山體形成、侵蝕，古大陸的淹沒(méi)，整個(gè)生物群系的遷移和替代才是容易理解和解釋的。盡管如此，Lyell本人卻是物種不變論的支持者。他認(rèn)為每一次絕滅事件后，都有一系列的新物種產(chǎn)生事件，但新的物種卻并不來(lái)源于現(xiàn)存物種。但無(wú)可否認(rèn)的是Lyell在生物地理學(xué)的發(fā)展中起著相當(dāng)重要的作用，這一點(diǎn)主要體現(xiàn)在他的巨著－《地質(zhì)學(xué)原理》一書(shū)里面。在這部巨著里，他不僅詳細(xì)討論了地質(zhì)動(dòng)態(tài)過(guò)程和地球的古老性，而且還論述了陸生動(dòng)植物的地理學(xué)及海洋藻類的分布。19世紀(jì)生物地理學(xué)家在更深刻認(rèn)識(shí)到地球的地質(zhì)年齡和歷史變遷后，基本開(kāi)始把生物地理分布格局的形成與地球海陸變遷歷史相關(guān)聯(lián)研究。研究的主要問(wèn)題也越來(lái)越集中在1、基于地區(qū)生物區(qū)系的全球生物地理格局劃分區(qū)系地區(qū)和區(qū)系區(qū)劃問(wèn)題；2、重建生物群系的歷史形成，包括它們的起源、散布和多樣化；3、匯總整合全球不同地區(qū)間生物種類、數(shù)目的差異。最主要的目標(biāo)也逐步聚焦研究生物類群時(shí)空上的系統(tǒng)演化歷史。在遵從地球各種生命形式都是單元起源（任何生命類群都是單一祖先、單一地點(diǎn)、單一時(shí)間起源）基礎(chǔ)上，不同的學(xué)者在總結(jié)、理解和繼承前人生物地理學(xué)不同認(rèn)識(shí)基礎(chǔ)上，逐漸形成了現(xiàn)代生物地理學(xué)科研究二大學(xué)派的理論體系。也擴(kuò)散遷移學(xué)派和和隔離分化學(xué)派。這兩個(gè)學(xué)派的理論體系一直影響到現(xiàn)代生物地理學(xué)的研究。7.植物地理學(xué)研究的擴(kuò)散遷移學(xué)派以繼承發(fā)展林耐、Candolle等學(xué)者的擴(kuò)散學(xué)說(shuō)為主，以達(dá)爾文、Wallice等為代表。查爾斯.達(dá)爾文(CharlesDarwin)1859年《物種起源》出版，深刻討論了植物區(qū)系地理學(xué)問(wèn)題。Darwin進(jìn)化理論的提出與他首次的環(huán)球航行密不可分。Darwin在1831年乘HMSBeagle號(hào)的航行舉世聞名，正是這次航行讓Darwin的足跡遍布太平洋、大西洋、印度洋的島嶼，熱帶地區(qū)，南美的大草原和安第斯山地區(qū)，觀察到那些困惑而著迷的生物地理現(xiàn)象，如那些絕滅的哺乳動(dòng)物化石在阿根廷的出現(xiàn)，海貝類在安第斯地區(qū)高海拔地區(qū)的出現(xiàn)以及島嶼上出現(xiàn)的非常獨(dú)特的生命形式。在回到英格蘭后，他形成了他的進(jìn)化理論，用自然選擇學(xué)說(shuō)解釋新物種形成的基本機(jī)制，而且這種自然選擇的作用依然在自然世界里發(fā)生著。這一理論被譽(yù)為歷史上最著名的科學(xué)進(jìn)步，已經(jīng)滲入到生物地理學(xué)的各個(gè)方面。達(dá)爾文確信物種有起源中心，并自這個(gè)空間相繼遷移擴(kuò)散：“每個(gè)種和每個(gè)物種組的繁衍，在時(shí)間上是連續(xù)的；在空間上也是如此，按一般常例來(lái)說(shuō)單獨(dú)一個(gè)種或一群植物種所居住的區(qū)域是連續(xù)的，然而也有不少例外，其原因可由在不同情況下的過(guò)去的遷移來(lái)說(shuō)明，或由偶有的搬運(yùn)方法來(lái)說(shuō)明，或由中間地帶的種已經(jīng)消亡來(lái)說(shuō)明”。達(dá)爾文對(duì)于植物區(qū)系地理學(xué)的主要認(rèn)識(shí)為：每個(gè)物種都有各自的“起源中心”，起源中心的祖先物種，可能來(lái)自雜交的一對(duì)物種，或者來(lái)自突變的一個(gè)物種的一群個(gè)體占據(jù)一定的空間（起源中心）；“每個(gè)物種最初都只出現(xiàn)在一個(gè)區(qū)域，然后向四周遷移擴(kuò)散到以前或現(xiàn)在分布環(huán)境所允許的地方”。物種發(fā)生以及發(fā)生的地點(diǎn)是單元的，間斷分布的物種必然是發(fā)生在它們祖先最初生活的地方；分隔遙遠(yuǎn)的同一物種的偶爾發(fā)現(xiàn)，證明了極其強(qiáng)大的擴(kuò)散能力；每一個(gè)分類群都有各自獨(dú)立的散布?xì)v史；擴(kuò)散和隨后的隔離造成間斷分布。類群的分布區(qū)都是連續(xù)的，不同環(huán)境下的遷移、某種偶然的輸入，或者是中間地帶物種滅絕，導(dǎo)致了間斷分布現(xiàn)象。破碎分布區(qū)，是因?yàn)椤霸谧罱牡刭|(zhì)時(shí)期中發(fā)生的地理和氣候改變，可以使原先完整的、許多種的分布區(qū)變成破碎”間斷分布區(qū)系的相似性是物種變異和遺傳的結(jié)果；最基本的原因?yàn)椤斑z傳，如我們所確知的，它能夠單獨(dú)地造成彼此極相似的動(dòng)植物”。物種從祖先物種和起源中心輻射分布過(guò)程中，由于氣候、自然地理或空間（大陸離合等）改變所致隔離，可能導(dǎo)致替代種出現(xiàn)；分類群年齡要比它們的棲息地年輕，“我們無(wú)權(quán)承認(rèn)在現(xiàn)存植物種的生存期中有如此巨大的地理變遷”。屬內(nèi)各個(gè)物種的起源中心集中在一定地域，“物種和物種的類群在時(shí)間上和空間上同樣有最大發(fā)育的中心”形成屬的起源中心；屬的地理分布格局具有很好的分類價(jià)值，孤立分布的個(gè)別物種，應(yīng)該是來(lái)自同一個(gè)起源中心；同一個(gè)屬的個(gè)別物種從共同的中心沿著半徑方向散播開(kāi)來(lái)?！巴活愔胁煌膹膶兕惾翰荒芘帕谐蔀橐粋€(gè)線性系列，只能聚集在一點(diǎn)的周圍，該點(diǎn)也交配到其他點(diǎn)周圍，形成無(wú)數(shù)圓周式樣”；許多屬的起源中心集中在某個(gè)地域，指出這個(gè)區(qū)系的發(fā)源中心；中心（原始和次生）的屬具有最大的適應(yīng)性，由于趨異和選擇，環(huán)境多樣性越大，屬內(nèi)物種的多樣性也就越大；山區(qū)是特有和多樣性的集中地區(qū)。正是均變論和地球古老性的觀念的提出和接受，為進(jìn)化論的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。在Darwin努力為他的進(jìn)化理論不斷收集證據(jù)的同時(shí)，才華橫溢的博物學(xué)家華萊士（Wallace）也正撰寫(xiě)著和Darwin相同的理論。在1858年的林奈學(xué)會(huì)上Darwin和Wallace的文章被同時(shí)公布，第二年，Darwin出版了他的偉大作品——《物種起源》。Darwin1854年給Hooker的一封信中曾經(jīng)這樣寫(xiě)到：地理分布是一個(gè)偉大的主題，幾乎是了解創(chuàng)造法則的關(guān)鍵。達(dá)爾文他和華萊士提供了我們理解有機(jī)體在時(shí)空上分布和適應(yīng)變化的基礎(chǔ)。他提出生物群系的多樣性和適應(yīng)來(lái)源于自然選擇，散布、最終的隔離和間斷是來(lái)源于長(zhǎng)距離的散布。達(dá)爾文在植物區(qū)系地理學(xué)領(lǐng)域的巨大貢獻(xiàn)在于：物種傳播機(jī)制，新舊大陸陸橋認(rèn)識(shí)，美洲、澳洲及新西蘭植物區(qū)系與現(xiàn)在為冰覆蓋南極大陸植物區(qū)系的有機(jī)聯(lián)系等許多方面。達(dá)爾文和華萊士都是把他們對(duì)有機(jī)體多樣性的形成，理解為受到自然選擇這個(gè)逐漸而持續(xù)的作用的結(jié)果。Darwin的散布觀點(diǎn)受到了美國(guó)植物學(xué)家AsaGray和英國(guó)動(dòng)物學(xué)家AlfredWallace的強(qiáng)烈支持。阿爾福瑞德.羅素.華萊士(AlfredRusselWallace1823-1913)為動(dòng)物區(qū)系地理學(xué)的創(chuàng)始人提出類似達(dá)爾文生物進(jìn)化學(xué)說(shuō)的觀點(diǎn)，并從生物空間分布格局方面，論證了生物演化的特點(diǎn)，提出著名的華萊士線（Wallace，sline)，作為動(dòng)物區(qū)系中澳大利亞區(qū)和亞洲區(qū)的分野，對(duì)現(xiàn)代全球植物區(qū)系分析和研究仍有重要意義。其代表作《島嶼生活》論述島嶼動(dòng)物的起源問(wèn)題，并詳盡提出自己植物區(qū)系地理觀點(diǎn)：各類生物在地球表面分布原因分為生物原因和自然地理原因。生物原因?yàn)椋?、所有生物都永遠(yuǎn)有增加個(gè)體數(shù)目和占據(jù)更廣闊區(qū)域的趨勢(shì)及其實(shí)現(xiàn)這個(gè)趨勢(shì)的擴(kuò)散遷移能力；2、生物具有發(fā)生、成長(zhǎng)、極盛、衰亡過(guò)程，生物群常分割為數(shù)個(gè)隔離極遠(yuǎn)地區(qū)生存。自然地理原因?yàn)椋旱乩碜冞w有時(shí)隔離整體的動(dòng)植物區(qū)系，有時(shí)引起他們散播并與鄰近區(qū)系混雜；地球各部氣候變化是動(dòng)植物散播和消亡的有力動(dòng)力。摩里茲.瓦格納MoritzWagner1868年出版《達(dá)爾文學(xué)說(shuō)與生物遷移法則》提出遷移法則：1、生物競(jìng)爭(zhēng)或者生存斗爭(zhēng)激起生物擴(kuò)大分布區(qū)；2、新的生境條件引起遷移者性質(zhì)顯著改變；3、遷移個(gè)體如果與親本種型密切連接，不斷雜交過(guò)程會(huì)消除變異影響而使新物種不能形成；4、遷移個(gè)體變異與親本物種遠(yuǎn)離并區(qū)別明顯，就可能轉(zhuǎn)變成新的地理種或新種；5、歷史地質(zhì)變遷–火山、海陸變遷、島嶼分離等，促進(jìn)新物種產(chǎn)生。遷移法則對(duì)解釋替代物種替代分布區(qū)及其形成非常重要。擴(kuò)散遷移學(xué)派是以林耐、Candolle、達(dá)爾文、Wallice等為代表。最主要的觀點(diǎn)為：植物類群在特定地域起源后擴(kuò)散和遠(yuǎn)距離傳播遷移。(三)現(xiàn)代生物地理學(xué)（20世紀(jì)的生物地理學(xué)）第三階段，現(xiàn)代生物地理學(xué)的發(fā)展（20世紀(jì)以來(lái)）?，F(xiàn)代生物地理分布格局的研究，正成為全球環(huán)境變化、生態(tài)植被格局、保護(hù)生物學(xué)和地植物學(xué)研究的基礎(chǔ)學(xué)科和支撐學(xué)科。但植物生物地理學(xué)研究本身發(fā)展成為植物系統(tǒng)發(fā)育、古植物、古氣候、地質(zhì)學(xué)等學(xué)科領(lǐng)域的高度綜合的整合研究。板塊漂移學(xué)說(shuō)在全球生物地理格局演變研究中，占據(jù)了重要地位。分支分類學(xué)的方法論，也成為研究植物地理學(xué)的重要方法。生物學(xué)物種概念以及在原有的空間隔離、生態(tài)隔離基礎(chǔ)上提出的物種形成的基因突變和生殖隔離分化機(jī)制等新認(rèn)識(shí)?，F(xiàn)代研究中大量使用細(xì)胞學(xué)、分子生物學(xué)證據(jù)，在生物地理格局、特別是單一類群生物地理格局的形成和演變研究中發(fā)揮巨大影響。在全球生物地理格局形成的歷史來(lái)源方面，遷移擴(kuò)散學(xué)派和隔離分化學(xué)派取得了高度統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)。兩個(gè)學(xué)派都同意地球各種生命形式都是單元起源發(fā)生（任何生命類群都是單一祖先、單一地點(diǎn)、單一時(shí)間起源）的基本理論和認(rèn)識(shí)。但對(duì)生物地理格局的、機(jī)制和現(xiàn)代區(qū)系格局劃分的認(rèn)知和研究方面形成機(jī)制，兩個(gè)學(xué)派卻仍然存在巨大的爭(zhēng)論。1.生態(tài)生物地理學(xué)的研究20世紀(jì)出現(xiàn)了專業(yè)性很強(qiáng)的討論生物地理學(xué)與環(huán)境關(guān)系和研究方法的論著，也就是所謂的“生態(tài)生物地理學(xué)”的論著，如索爾姥斯-勞巴赫在1905出版《普通植物地理學(xué)主導(dǎo)觀點(diǎn)略述》，討論了植物入侵新環(huán)境的方式，生境條件受干擾造成植物分布平衡的變遷以及島嶼植物區(qū)系等問(wèn)題。施若特Schroter1912出版《發(fā)生地植物學(xué)》，簡(jiǎn)明扼要解釋歷史植物地理學(xué)原理。到50年代末期，G.E.Hutchinson開(kāi)始把注意力放在解釋決定生命多樣性的過(guò)程，以及在一個(gè)小生境和局部區(qū)域共存物種的數(shù)目問(wèn)題。生態(tài)學(xué)家們開(kāi)始注意競(jìng)爭(zhēng)、捕食和互利共生對(duì)群落中物種的分布和共存的影響。在生態(tài)生物地理學(xué)的這些工作中，最具影響力的應(yīng)該是RobertH.MacArthur和EdwardO.Wilson對(duì)島嶼物種分布的研究。盡管Agassiz的靜止分布的觀點(diǎn)已經(jīng)被放棄，但許多學(xué)者仍然認(rèn)為在群島范圍內(nèi)的物種在進(jìn)化時(shí)間尺度上是變化非常慢的。MacArthur和Wilson的島嶼生物平衡理論挑戰(zhàn)了這樣靜止觀點(diǎn)，并最終成為這一領(lǐng)域新的范例。他們的工作改變了生態(tài)生物地理學(xué)研究的方向，使生態(tài)生物地理學(xué)家們開(kāi)始回答物種的多樣性和分布格局等抽象的問(wèn)題，他們認(rèn)為這些格局反應(yīng)了兩個(gè)基本上相反過(guò)程－遷移和絕滅的運(yùn)作結(jié)果。對(duì)物種多樣性和共存問(wèn)題的思考，除了占據(jù)生態(tài)學(xué)和理論生物地理學(xué)的部分研究領(lǐng)域外，還激發(fā)了對(duì)另外一些抽象問(wèn)題的思考，例如譜系的散布、確立和輻射是靜止的還是確定性的(也就是說(shuō)，如果潛在的機(jī)制問(wèn)題是可以理解的話，這些問(wèn)題是否是可以預(yù)見(jiàn)的)。對(duì)這些抽象問(wèn)題的思考也激起了一些生物地理學(xué)試驗(yàn)的驗(yàn)證和量化方法的發(fā)展。盡管一些生態(tài)學(xué)家強(qiáng)調(diào)了物種相互作用對(duì)物種分布和群落的影響，但另外的學(xué)者們則強(qiáng)調(diào)非生物環(huán)境因子對(duì)個(gè)體和種群的影響，反過(guò)來(lái)又決定了不同地區(qū)的物種多樣性。從60年代以來(lái)設(shè)備和技術(shù)條件的發(fā)展推動(dòng)了這一領(lǐng)域快速的發(fā)展，使生物地理學(xué)必須有選擇性的挑選合適的文獻(xiàn)資料整合進(jìn)它自己的領(lǐng)域。計(jì)算機(jī)和相關(guān)技術(shù)的發(fā)展，包括衛(wèi)星圖形，地理信息系統(tǒng)，和空間統(tǒng)計(jì)學(xué)(或地統(tǒng)計(jì)學(xué))，使我們發(fā)生了量子式地飛躍，可以去探究和分析從局部到全球尺度上地生物地理學(xué)格局。2.大陸漂移學(xué)說(shuō)對(duì)生物地理研究的影響板塊構(gòu)造和大陸漂移學(xué)說(shuō)首先由AntonioSnider-Pelligrini在1858年提出。他這個(gè)的激進(jìn)和沒(méi)有確鑿證據(jù)的學(xué)說(shuō)沒(méi)有引起當(dāng)代學(xué)者們的注意。直到60年后，這一理論才又由德國(guó)的氣象學(xué)家AlfredL.Wegener和美國(guó)的地質(zhì)學(xué)家F.B.Taylor再次提出。Wegener的大陸漂移學(xué)說(shuō)發(fā)表于1912-1956，主要是建立在大量的地質(zhì)學(xué)和生物學(xué)證據(jù)上。但是這一理論再次受到了抵制和尖銳的批評(píng)，如Simpson和Darlington曾爭(zhēng)辯，移動(dòng)動(dòng)物比起移動(dòng)整個(gè)大陸要容易得多。大陸漂移理論直到20世紀(jì)60年代后，根據(jù)一些地質(zhì)學(xué)海洋學(xué)證據(jù)提出海底擴(kuò)張學(xué)說(shuō)后，才引起學(xué)術(shù)界廣泛關(guān)注，迫使科學(xué)家們重新思考來(lái)解釋他們所觀察到的地理分布格局。利用大陸漂移學(xué)說(shuō)解釋生物地理學(xué)的例子有很多，很著名的例子是全球海陸格局在距今3億年前后的二疊紀(jì)，存在一個(gè)由岡瓦納（古南大陸）和古北大陸（勞亞大陸）共同組成的泛古大陸時(shí)期，后來(lái)因板塊漂移，岡瓦納古陸分離成為現(xiàn)在非洲、南美和澳洲的幾塊分離的陸地和島嶼，勞亞古陸則分離成為現(xiàn)在亞洲北部、歐洲和北美的區(qū)域。還有一個(gè)很著名的研究實(shí)例，認(rèn)為印度次大陸是岡瓦納古陸的一部分，侏羅紀(jì)前后從非洲大陸分離，并漂移俯沖嵌入亞洲板塊西南部，引起喜馬拉雅的抬升。許多學(xué)者對(duì)此一直持強(qiáng)烈批評(píng)懷疑態(tài)度。索恩指出“所謂的岡瓦納古陸，即使存在過(guò)的話，也與被子植物的區(qū)系地理分布格局毫無(wú)關(guān)系”。全球植物區(qū)系最顯著的被子植物，在那所謂的古大陸聚合分離時(shí)期，都還沒(méi)有發(fā)生，沒(méi)有也不應(yīng)當(dāng)受到這些所謂古代海陸格局變遷的影響。所謂通過(guò)板塊漂移泛古大陸分離形成各個(gè)陸地植物區(qū)系組成的相似性，也不支持原來(lái)它們具有古南、古北大陸來(lái)源上的二歧性。大陸漂移說(shuō)學(xué)并非是解釋全球海陸格局變遷最合理的解說(shuō)。還有很多種解說(shuō)。比較有說(shuō)服力的一個(gè)解說(shuō)是地球體積收縮說(shuō)。地球由早期一團(tuán)炙熱的氣體逐漸冷卻，約在45億年前后形成表面平均厚度達(dá)到3公里左右水層的固體表面，以及水層下面平均厚度達(dá)到200公里左右的地殼。地球內(nèi)部繼續(xù)冷卻，平均厚度200公里左右的剛體表面繼續(xù)收縮減小體積引起表面積的起皺，形成海洋陸中的地露頭。因地球自轉(zhuǎn)角度、地殼厚度不均勻等影響，北半球的陸地比南半球要多的多，并基本連成一個(gè)整體。地球的地殼是一個(gè)剛性表面，各個(gè)質(zhì)點(diǎn)之間不可能發(fā)生水平的跨越漂移運(yùn)動(dòng)。但是，由于地殼厚度不均勻以及火山爆發(fā)等因素，會(huì)使某些質(zhì)點(diǎn)發(fā)生垂直運(yùn)動(dòng)，形成某些地區(qū)相對(duì)海平面而言，海拔不斷升高并影響附近地區(qū)的海拔不斷降低。地球的海陸格局就不斷發(fā)生變遷，生物類群就在這些漫長(zhǎng)緩慢的地質(zhì)變遷舞臺(tái)上發(fā)生、遷移、滅絕或者演變。3.物種本質(zhì)和形成方式與生物地理的關(guān)系的研究達(dá)爾文時(shí)代的學(xué)者就認(rèn)識(shí)到，物種遷移擴(kuò)散離開(kāi)起源中心一定的距離，就可能發(fā)生變異分化，形成新的物種。當(dāng)時(shí)多把這種現(xiàn)象歸結(jié)為空間隔離或者生態(tài)隔離作用的結(jié)果。當(dāng)代著名系統(tǒng)進(jìn)化論學(xué)者杜布贊斯基、Mayr和Simpson等，都特別重視物種形成的機(jī)制，并對(duì)具體物種的分布格局和機(jī)制十分關(guān)注，在探索物種本質(zhì)和物種形成基本方式中，提出了以生殖隔離為標(biāo)志的生物種概念。他們認(rèn)為物種的變異首先發(fā)生在生物有機(jī)體內(nèi)部的基因突變，并造成新物種和來(lái)源物種之間的生殖隔離。生殖隔離與空間隔離、生態(tài)隔離共同作用下，形成了新的物種。生物地理學(xué)家一直試圖利用有親緣關(guān)系類群的地理分布信息來(lái)重建大陸間的歷史。19世紀(jì)中期，AsaGray開(kāi)始了植物間斷分布(disjunctions)－兩個(gè)緊密相關(guān)的類群在地理空間上相互跨越長(zhǎng)隔離空間式樣的研究。生物地理學(xué)家們一直都對(duì)間斷分布式樣十分著迷。因?yàn)殚g斷分布研究能揭示過(guò)去大陸和水體的連接情況，或者是分類群在陸塊間的散布情況。間斷分布式樣的研究基本是在物種水平上進(jìn)行?？缭介L(zhǎng)距離空間的兩地區(qū)共同擁有的屬、卻不共同擁有這個(gè)屬的物種，就是典型的間斷分布式樣。一般而言，跨越洋際洲際的間斷分布式樣中，完全相同物種的間斷分布式樣是非常稀少的，多為同屬不同物種的間斷分布。這種物種水平上的間斷分布式樣通常被稱之為替代種(Vicariants)。間斷分布研究的主要目標(biāo)是了解這些替代種的形成歷史過(guò)程、發(fā)生時(shí)間、傳播方式等問(wèn)題。20世紀(jì)的早期，生物地理學(xué)家們也開(kāi)始關(guān)注單個(gè)物種的變異格局。繼Bergmann和Allen的生態(tài)地理學(xué)格局之后，JosephyGrinnell,LeeR.Dice和B.Rensch闡述了種內(nèi)和種間形態(tài)變異特征與地理和生態(tài)的緊密關(guān)系。由此，TheodosiusDobzhansky對(duì)果蠅的研究，J.Clausen,D.Kech和W.Hiesey對(duì)植物的研究開(kāi)辟了生理學(xué)和遺傳變異作為影響植物分布的本質(zhì)性原因的研究。到20世紀(jì)的40年代，進(jìn)化生物學(xué)家們?cè)谛碌倪_(dá)爾文綜合進(jìn)化論的指導(dǎo)下開(kāi)始研究地理變異特征并推測(cè)新物種形成的機(jī)制問(wèn)題。在物種形成的方式研究方面，我們可以列出一個(gè)相當(dāng)長(zhǎng)的科學(xué)家的名單來(lái)。ErnstMayr在系統(tǒng)學(xué)，進(jìn)化論和歷史生物地理學(xué)方面做出了不休的貢獻(xiàn)。在他的成就中最值得一提的就是生物學(xué)物種概念：物種是生殖上保持相互隔離的居群。而且，Mayr對(duì)物種分布格局和潛在的進(jìn)化機(jī)制－我們現(xiàn)在稱之為異域物種形成的研究是進(jìn)化生物學(xué)和生物地理學(xué)發(fā)生了一個(gè)及其重要的新的綜合。到20世紀(jì)中期的時(shí)候，許多作者提出了新的和更一般性的各個(gè)分類群的生物地理學(xué)格局。這些包括PhilipJ.Darlington和GeorgeGaylordSimpson)對(duì)脊椎動(dòng)物的研究；SvenEkman和J.W.Hedgpeth對(duì)海洋的生物地理學(xué)研究；StanleyA.Cain和R.Good對(duì)維管植物的研究；SherwinCarlquist對(duì)島嶼生物地理學(xué)的研究。而且，大量的研究工作進(jìn)入了生態(tài)生物地理學(xué)研究領(lǐng)域。Hesse，Allee和Schmidt以及Niethammer對(duì)研究動(dòng)物方面的文獻(xiàn)進(jìn)行了概述；Dansereau對(duì)植物方面的進(jìn)行了概述。有太多這些方面優(yōu)先的工作，我們不能一一在這里列舉，也是這樣一些優(yōu)秀的先驅(qū)者的工作使得生物地理學(xué)成為一門(mén)受人尊重的科學(xué)，它能夠給其它學(xué)科提供更深刻的洞察力，包括進(jìn)化生物學(xué)，生態(tài)學(xué)和保護(hù)生物學(xué)。生物地理學(xué)也一樣將充分的利用其它學(xué)科領(lǐng)域的積極發(fā)展和新的動(dòng)態(tài)。這必將導(dǎo)致在20世紀(jì)的剩余幾十年里生物地理學(xué)的新興。在對(duì)物種遷移散布的研究上，從20世紀(jì)初期到60年代期間，古生物學(xué)的發(fā)展為此做出了巨大的貢獻(xiàn)。許多古生物學(xué)家，尤其是C.Ameghino，W.D.Matthew，G.G.Simpson，E.H.Colbert，A.S.Romer，E.C.Olson和B.Kurtén，他們描述了陸生脊椎動(dòng)物的起源、散布、輻射和衰退過(guò)程。他們的研究表明新類群的產(chǎn)生是輻射爆發(fā)式的，新產(chǎn)生的類群快速適應(yīng)新的生態(tài)角色，擴(kuò)展它們的地理分布范圍，成為地區(qū)生物區(qū)系中的顯著成分，一直持續(xù)到古老類型的絕滅。這意味著陸地上的動(dòng)物區(qū)系有相當(dāng)悠久和復(fù)雜的歷史，只有通過(guò)研究這些類群的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和它們?cè)诟鱾€(gè)陸塊上的遷移歷史，我們才能充分的認(rèn)識(shí)到它們的時(shí)空發(fā)展過(guò)程。然而，雖然古生物學(xué)有機(jī)體在陸塊間散布遷移的解釋卻是相當(dāng)多樣的。盡管研究者們提出了像古陸、島嶼群島等難以置信的擴(kuò)散遷移途徑，但它們確在很大程度上鼓舞了系統(tǒng)發(fā)育、古氣候、地質(zhì)學(xué)和生物地理學(xué)知識(shí)的重新整合。4.物種起源地和生物地理學(xué)的研究更多生物地理學(xué)家的研究焦點(diǎn)一直集中在物種起源的散布遷移上，利用歷史化石證據(jù)和現(xiàn)代植物區(qū)系科屬組成和系統(tǒng)親緣關(guān)系，研究物種起源中心傳播擴(kuò)散式樣，成為生物地理學(xué)研究的重大問(wèn)題。這也就是所謂的現(xiàn)代意義的“科屬植物地理學(xué)”或者更廣泛意義上的“歷史植物地理學(xué)”研究?jī)?nèi)容。植物界類群數(shù)目最多的是被子植物，各家分類系統(tǒng)共同或者分別使用的科有710個(gè)之多，包括1萬(wàn)5千-1萬(wàn)7千多屬，含有28-32萬(wàn)物種?？茖俜N的數(shù)目都占世界植物總數(shù)的90%以上，是地球植被環(huán)境最主要的成分，也與人類的生存環(huán)境生活資料來(lái)源密切相關(guān)。研究討論被子植物起源發(fā)生地和起源后傳播擴(kuò)散方式是生物地理學(xué)最悠久最熱門(mén)的話題。被子植物的起源地有以下幾種主要假說(shuō)：北極起源說(shuō)（高緯度起源說(shuō)）由Heer所主張。其理由是格陵蘭島發(fā)現(xiàn)過(guò)木蘭科及金毛蕨科植物的化石，認(rèn)為有花植物從北極圈開(kāi)始，然后向南遷移，有三條遷移路線：由歐洲到非洲；由歐亞大陸到中國(guó)、日本，再向南到馬來(lái)西亞、澳洲；由加拿大經(jīng)美國(guó)進(jìn)入拉丁美洲。認(rèn)為被子植物祖先具有單性花，來(lái)自裸子植物最進(jìn)化的買麻藤、麻黃類單性孢子葉球式樣的“假花學(xué)派”分類系統(tǒng)，如恩格勒、維特斯坦等分類系統(tǒng)都采用這個(gè)被子植物起源地的觀點(diǎn)。熱帶起源說(shuō)（中低緯度起源說(shuō)）認(rèn)為被子植物祖先具有兩性花，來(lái)自已經(jīng)絕滅的具有兩性孢子葉球裸子植物（種子蕨）的“真花學(xué)派”分類系統(tǒng)，基本都認(rèn)為被子植物祖先起源發(fā)生在熱帶地區(qū)。全球熱帶地區(qū)范圍一般指赤道兩側(cè)南北緯回歸線之間，主要是熱帶美洲、熱帶非洲和熱帶亞洲和大洋洲范圍。幾乎所有具有開(kāi)放性離生心皮的原始被子植物類群，都集中分布在這個(gè)范圍內(nèi)。因?yàn)檫@些地區(qū)都存在著原始被子植物分布、甚至發(fā)現(xiàn)過(guò)原始被子植物的化石，因此都曾被提出作為被子植物的起源地。熱帶亞洲起源說(shuō)：塔赫他間提出從印度阿薩姆到西南太平洋的斐濟(jì)是被子植物的起源中心。SmithA.C.則認(rèn)為被子植物的起源中心位于日本到新西蘭之間，他們的依據(jù)都是斐濟(jì)存在著木蘭目的Degeneriavitiensis，這種植物具有受精前保持開(kāi)放的單心皮，受精前保持開(kāi)放，認(rèn)為和屬于種子蕨的Caytonia相似。是比較原始的性狀。被子植物在這一地區(qū)起源后，向高緯度地區(qū)傳播擴(kuò)散到歐亞大陸后，通過(guò)歐洲西部的大西洋島鏈和亞洲遠(yuǎn)東地區(qū)的白令海峽，向北美和南美傳播。熱帶美洲起源：由Thomas提出，認(rèn)為亞馬遜河流域在現(xiàn)代擁有現(xiàn)代世界上最豐富的被子植物（4.5萬(wàn)種）。原始被子植物的一些科，在這個(gè)地區(qū)都有分布，近年來(lái)還不斷發(fā)現(xiàn)一些原始被子植物的化石記錄。熱帶非洲起源說(shuō)：由Devin和Axelrod提出。按照大陸漂移和板塊學(xué)說(shuō)，現(xiàn)在的非洲和南美洲在白堊紀(jì)之前，同屬古岡瓦納大陸的一部分，稱之為為西岡瓦納陸塊。澳洲和南極，以及印度，也同屬于岡瓦納古陸的一部分。熱帶非洲現(xiàn)代的植物類群相對(duì)貧乏，有學(xué)者（Devin）認(rèn)為非洲內(nèi)陸的干旱和廣袤的沙漠帶，造成了現(xiàn)代物種的貧乏。印度以及東南太平洋的島嶼則是懂岡瓦納古陸解體后飄移出去的，并成為被子植物原始類群的避難所，保存了豐富的被子植物物種。另外，迄今的調(diào)查顯示，非洲的被子植物的化石植物記錄還是相當(dāng)豐富的。其他起源說(shuō)1975年,日本植物學(xué)者出版《植物進(jìn)化生物學(xué)被子植物的起源》一書(shū)，根據(jù)植物的葉形態(tài)變異式樣，認(rèn)為被子植物是多元起源的。這種學(xué)說(shuō)主要根據(jù)中國(guó)太原煤田的植物化石證據(jù)，提出植物形態(tài)演化的生長(zhǎng)滯速理論，認(rèn)為被子植物起源于二迭紀(jì)末至三迭紀(jì)，在華夏地區(qū)北部?jī)?nèi)陸或高地，由種子蕨及Schizonenra,Phyllotheca等有節(jié)植物發(fā)育并演化出現(xiàn)。1986年，我國(guó)植物學(xué)者張宏達(dá)發(fā)表“種子植物系統(tǒng)分類提綱”一文，提出種子植物新分類系統(tǒng)梗概；經(jīng)過(guò)認(rèn)真研究、修訂，又于2000年發(fā)表了“種子植物新系統(tǒng)”一文。認(rèn)為原始有花植物可能發(fā)生