第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

植物的生長(zhǎng)發(fā)育是在環(huán)境因子的影響下正確進(jìn)行時(shí)空表達(dá)的過(guò)程，這就需要植物體正確地辨別各種信息并作出相應(yīng)的反應(yīng)，從而確保正常生長(zhǎng)發(fā)育。在復(fù)雜外界環(huán)境中植物如何識(shí)別信號(hào)？如何傳遞信號(hào)?作出什么樣反應(yīng)？這里不是具體的信號(hào)傳遞第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)概念（signaltransduction）注意signal和其同義詞information，message（口信、通知、消息），letter指細(xì)胞偶聯(lián)各種刺激信號(hào)與其引起的相應(yīng)生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。

第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)刺激信號(hào)受體反應(yīng)

手觸摸含羞草后小葉合攏

手觸摸就是刺激（信號(hào)），小葉合攏就是反應(yīng)。偶聯(lián)刺激到反應(yīng)之間的生化和分子途徑就是這個(gè)反應(yīng)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。（signalingpathway）舉例：信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑：第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要分子途徑第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)（Signal）胞間信號(hào):環(huán)境刺激胞間信號(hào)(第一信使）胞內(nèi)信號(hào)：第二信使（Ca2+、IP3、DAG、cAMP等）化學(xué)信號(hào):細(xì)胞感受環(huán)境刺激后形成，并能傳遞信息引起細(xì)胞反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。植物激素（脫落酸、赤霉素、生長(zhǎng)素等）其他植物生長(zhǎng)活性物質(zhì)（多胺類、茉莉酸、水楊酸等）物理信號(hào):細(xì)胞感受環(huán)境刺激后產(chǎn)生的具有傳遞信息功能的物理因子。如電波、水力學(xué)信號(hào)第一節(jié)信號(hào)的概念及類型第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)受體(receptor)

存在于細(xì)胞質(zhì)膜或亞細(xì)胞組分中可特異地識(shí)別并結(jié)合化學(xué)信號(hào)物質(zhì)（配體），并能把胞外信號(hào)轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)，在細(xì)胞內(nèi)放大、傳遞信號(hào)并啟動(dòng)一系列生理生化反應(yīng)，最終導(dǎo)致特定的細(xì)胞反應(yīng)的物質(zhì)。受體具有高度特異性、高親和力和可逆性等特征。細(xì)胞內(nèi)受體（intracellularreceptor)：存在于亞細(xì)胞組分（如細(xì)胞核等）的受體。細(xì)胞表面受體(cellsurfacereceptor)：位于細(xì)胞質(zhì)膜上的受體。第二節(jié)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換通過(guò)細(xì)胞表面的受體與信號(hào)結(jié)合來(lái)實(shí)現(xiàn)。第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞表面受體酶聯(lián)受體(enzyme-linkedreceptor)離子通道偶聯(lián)受體(ion-channel-linkedreceptor)G蛋白聯(lián)接受體(G-protein-linkedreceptor)第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)酶聯(lián)受體(enzyme-linkedreceptor)受體本身是一種酶蛋白，當(dāng)細(xì)胞外區(qū)域與配體結(jié)合時(shí)，可激活酶，通過(guò)細(xì)胞內(nèi)側(cè)酶的反應(yīng)傳遞信號(hào)。第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

離子通道連接受體(ion－channel-linkedreceptor)受體本身是離子通道，受體接受信號(hào)后立即引起離子的跨膜轉(zhuǎn)移。第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

G蛋白聯(lián)接受體(G-protein-linkedreceptor)

受體蛋白的氨基端位于細(xì)胞外側(cè)，羧基端位于內(nèi)側(cè)，一條單肽鏈形成幾個(gè)

螺旋的跨膜結(jié)構(gòu)。羧基端具有與G蛋白相互作用的區(qū)域，受體活化后直接將G蛋白激活，進(jìn)行跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換。第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)G－蛋白（Gprotein）與跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)指在受體接受胞外信號(hào)和產(chǎn)生胞內(nèi)信號(hào)之間起膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換的GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白（GTPbindingregulatoryprotein），G-蛋白在信號(hào)傳遞系統(tǒng)中起著分子開(kāi)關(guān)的作用。由

、

和

三種亞基組成，亞基可結(jié)合GTP,并具有GTP酶的活性。G蛋白的信號(hào)偶聯(lián)功能是靠GTP的結(jié)合或水解所產(chǎn)生的變構(gòu)作用來(lái)完成的。第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)1.激素與受體結(jié)合，引起受體構(gòu)象變化受體與G蛋白結(jié)合，GDP從α-亞基上脫落G蛋白參與的跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換2.GTP與G蛋白α–亞基結(jié)合G蛋白的α–亞基解離3.α–亞基與腺苷酸環(huán)化酶結(jié)合，活化了cAMP的合成4.GTP水解為GDP，引起α-亞基與腺苷酸環(huán)化酶分離，重新恢復(fù)G蛋白的構(gòu)象第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

第三節(jié)胞內(nèi)信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)初級(jí)信號(hào)：胞間信號(hào)，第一信使第二信使：由胞外刺激信號(hào)激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子稱細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)過(guò)程中的次級(jí)信號(hào)或第二信使(secondmessenger)，如Ca2+、cAMP、IP3、DAG等。目前植物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)的第二信使系統(tǒng)主要是環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng)、鈣信號(hào)系統(tǒng)、磷脂酰肌醇信號(hào)系統(tǒng)。第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)1.鈣信號(hào)處于靜息狀態(tài)細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)Ca2＋濃度一般在10-7～10-6mol/L。比胞外（10-4～10-3mol/L）和胞內(nèi)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、液泡（鈣庫(kù)）中的Ca2＋低很多。當(dāng)一種刺激使胞外或胞內(nèi)鈣庫(kù)的Ca2＋（即使很少量）進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，就會(huì)引起細(xì)胞質(zhì)中Ca2＋濃度大幅度增加，達(dá)到一定閾值后，就會(huì)引起生理反應(yīng)，從而起到傳遞胞外信號(hào)的作用。當(dāng)完成信息傳遞后，Ca2＋又被迅速泵出胞外或泵進(jìn)胞內(nèi)鈣庫(kù)，使細(xì)胞質(zhì)中的Ca2＋濃度又回到靜息態(tài)水平。細(xì)胞內(nèi)鈣穩(wěn)態(tài)（calciumhomeostasis）的調(diào)節(jié)Ca2＋通道：從胞外或胞內(nèi)鈣庫(kù)向細(xì)胞質(zhì)釋放Ca2＋Ca2＋-ATP酶：從細(xì)胞質(zhì)向胞外或胞內(nèi)鈣庫(kù)運(yùn)送Ca2＋Ca2＋/nH+反向轉(zhuǎn)運(yùn)體：從細(xì)胞質(zhì)向胞外或胞內(nèi)鈣庫(kù)運(yùn)送Ca2＋（教材134頁(yè)圖5.7）鈣信號(hào)系統(tǒng)第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)鈣調(diào)素（CaM）

一種鈣受體蛋白，是耐熱、酸性的小分子球蛋白，具有148個(gè)氨基酸的單鏈多肽。其上有四個(gè)Ca2+結(jié)合位點(diǎn)。作用方式：

直接與靶酶結(jié)合,誘導(dǎo)靶酶的活性構(gòu)象,而調(diào)節(jié)靶酶的活性。

與Ca2+結(jié)合，形成活化態(tài)的Ca2+

CaM復(fù)合體，然后再與靶酶結(jié)合將靶酶激活。CaM與Ca2+有很高的親和力，一個(gè)CaM分子可與4個(gè)Ca2+結(jié)合。

第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)CaM的三維結(jié)構(gòu)和Ca2+

CaM復(fù)合體結(jié)合到靶酶上第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)Ca2+

CaM的靶酶目前已知有十多種酶受Ca2+-CaM的調(diào)控，如蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase等。靶酶被激活后，參與細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)和分化等過(guò)程，最終調(diào)節(jié)細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育。第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)1.雙信使：IP3與DG

磷脂酰肌醇（PI）是一種分布在質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的肌醇磷脂，占膜脂的極小部分。以三種形式存在：PI、PIP、PIP2。

DG二酯酰甘油

PIPIPPIP2

IP3肌醇三磷酸磷脂酶C水解PI激酶PIP激酶磷脂酰肌醇信號(hào)系統(tǒng)第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)2.信號(hào)傳遞IP3通過(guò)調(diào)節(jié)Ca2+傳遞信息，可以使胞內(nèi)鈣庫(kù)上的鈣通道打開(kāi)，引起胞質(zhì)中Ca2+水平增加。稱IP3/Ca2+信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。DG通過(guò)激活蛋白激酶C（PKC），進(jìn)而對(duì)某些底物蛋白或酶類進(jìn)行磷酸化，從而實(shí)現(xiàn)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。稱DG/PKC信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。雙信號(hào)系統(tǒng)第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)在這個(gè)模型中，ABA與受體（R）結(jié)合,導(dǎo)致了Ca2+的輸入或Ca2+從胞內(nèi)鈣庫(kù)中的釋放，(1.ABA使胞外Ca2+通過(guò)Ca2+通道進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞;2.IP3激活液泡和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的Ca2+通道開(kāi)放,向胞質(zhì)釋放Ca2+)從而使細(xì)胞質(zhì)中的Ca2+濃度升高，促進(jìn)了質(zhì)膜上陰離子與K+Out通道的開(kāi)放，并抑制了K+in通道的開(kāi)放。當(dāng)離開(kāi)細(xì)胞的離子比進(jìn)入細(xì)胞的多時(shí)，細(xì)胞就會(huì)失水，從而使得氣孔關(guān)閉。ABA引起氣孔關(guān)閉機(jī)理的模型第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)PKC是一種依賴于鈣離子和磷脂的蛋白激酶第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

蛋白激酶

nNTPnNDP蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)-nPi

nPi

H2O

蛋白磷酸酶

第四節(jié)蛋白質(zhì)的可逆磷酸化非活化活化第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白激酶（proteinkinase，PK）

蛋白激酶是一個(gè)大家族，植物中約有2%-3%的基因編碼蛋白激酶。

蛋白激酶是一類催化蛋白質(zhì)產(chǎn)生磷酸化反應(yīng)的酶，可對(duì)其底物蛋白質(zhì)特定的氨基酸殘基進(jìn)行修飾，從而引起相應(yīng)的生理反應(yīng)。第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)舉例:鈣依賴型蛋白激酶(CDPKs)

植物細(xì)胞中的一個(gè)蛋白激酶家族，大豆、玉米、胡蘿卜、擬南芥等植物中都存在CDPK。

從擬南芥中已克隆了10種左右CDPK基因，機(jī)械刺激、激素和脅迫都可引起CDPK基因表達(dá)。

現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)，被CDPKs磷酸化的靶蛋白有質(zhì)膜ATP酶、離子通道、細(xì)胞骨架成分等。第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

自身抑制域

NC蛋白激酶催化域鈣調(diào)素樣結(jié)構(gòu)域

(共508個(gè)氨基酸)CDPK的結(jié)構(gòu)示意圖第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

蛋白磷酸酶是逆轉(zhuǎn)蛋白磷酸化作用，是一個(gè)終止信號(hào)或逆向調(diào)節(jié)的過(guò)程。

對(duì)蛋白磷酸酶的研究還不如蛋白激酶那樣深入。但兩者的協(xié)同作用在細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用是不言而喻的。

蛋白磷酸酶(proteinphosphatase，PP）第五章植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)總結(jié)（Summary）

植物細(xì)胞感受外界環(huán)境刺激，產(chǎn)生胞間信號(hào)（第一信使），到達(dá)細(xì)胞表面或細(xì)胞內(nèi)受體，通過(guò)G