Thecommunityisanassemblageofspeciespopulationsthatoccurtogetherinthesameplaceatthesametime.KeyNotesThecommunity

THECOMMUNITY,STRUCTUREANDSTABILITY群落群落（community）是在相同時間聚集在同一地段上的許多物種種群（speciespopulations）的集合。群落的性質(zhì)機體論學派個體論學派現(xiàn)代生態(tài)學觀點機體論學派群落是一個和生物個體、種群相似的自然單位，是有生命的系統(tǒng)群落演替的定向特征相當于生物的生活史或生物的發(fā)育，具有機體特征群落都要經(jīng)歷從先鋒階段到頂級階段的演替過程頂級群落受破壞后重復演替過程達到頂級群落階段個體論學派群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時間連續(xù)變化系列中的一個區(qū)段因為在連續(xù)變化的環(huán)境下的群落組成是逐漸變化的，群落間沒有明顯的邊界群落和物種的關系不是有集體和組織器官的關系群落的發(fā)育過程是物種的更替和種群數(shù)量消長過程和有機體不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性同一群落類型之間無遺傳上的聯(lián)系現(xiàn)代生態(tài)學對群落的認識群落存既在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來研究連續(xù)群落變化，在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界的實體，而是在空間和時間上連續(xù)的一個系列如果排序的結(jié)果構成若干點集的話，則可達到群落分類的目的；如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續(xù)性群落的連續(xù)性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關鍵在于研究者看待問題的角度和尺度種類組成的數(shù)量特征生物多樣性生物多樣性(biodiversity)的概念生物種的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復雜性生物多樣性的三個水平遺傳多樣性：地球上生物個體中所包含的遺傳信息的總和物種多樣性：地球上多種多樣的生物類型及種類生態(tài)系統(tǒng)多樣性：是生物圈中生物群落、生境和生態(tài)過程的豐富程度Thespeciesdiversityofacommunitydependsonthenumberofdifferentspeciesitcontains(thespeciesrichness)andtheevennessofspeciesabundanceacrossspecies.Diversityindicescanbecalculatedtotakeintoaccountbothofthesefactors.Speciesdiversity物種多樣性一個群落的物種多樣性取決于群落含有的不同種的數(shù)量即種豐富度（thespeciesrichness）和種多度的均勻性（theevennessofspeciesabundance）。多樣性指數(shù)（diversityindices）可以通過這兩個因子計算出來。Diversitycanbemeasuredoverthethreedifferentspatialscalesofthelocalcommunity,theregionandthebroadestgeographicscale(e.g.thecontinent).Thisyieldsalpha(α)-,beta(β)-andgamma(γ)-diversity.多樣性能夠在局域群落（localcommunity）、地區(qū)（region）和最廣闊的地理尺度（geographicscale）（如大陸）三個不同的空間尺度上測算它。這樣就產(chǎn)生了a、β和Υ多樣性。物種多樣性的測定α多樣性指數(shù)：棲息地或群中物種多樣性β多樣性指數(shù)沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度不同群落或某環(huán)境梯度上不同點之間的共有種越少，β多樣性越大精確地測定β多樣性具有重要的意義指示生境變化及其被物種分割的程度用來比較不同地段的生境多樣性與α多樣性一起構成了總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性

多樣性指數(shù)：一個地區(qū)或許多地區(qū)內(nèi)穿過一系列群落的物種多樣性α多樣性指數(shù)Simpson指數(shù)：D=1-ΣPi2Shannon-Weiner指數(shù)

H=-ΣPilnPi上二式中Pi種的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例，Pi=Ni/N。Pielou均勻度指數(shù)：E=H/HmaxHmax為最大的物種多樣性指數(shù)，Hmax=LnSSimpson指數(shù)：DA=0DB=1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000Dc=1-ΣPi2=1-Σ(Ni/N)2=1-[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198Shannon-Wiener指數(shù)：HA=0HB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)=0.69HC=-ΣNi/NlnNi/N=-(0.99×ln0.99+0.01×ln0.01)=0.056Pielou均勻度指數(shù)：Hmax=lnS=ln2=0.69EA=H/Hmax=-[(1.0×ln1.0)+0]/0.69=0EB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1EC=0.056/0.69=0.081物種多樣性的時空變化緯度：隨緯度升高物種多樣性降低海拔：隨海拔升高物種多樣性降低水體：隨深度增加物種多樣性降低時間：在群落演替的早期，隨著演替的進展，物種多樣性增加在群落演替的后期，物種多樣性會降低解釋物種多樣性變化的學說進化時間學說：熱帶群落比較古老，進化時間較長，并且在地質(zhì)年代中環(huán)境條件穩(wěn)定，很少遭受災害性氣候變化，所以群落的多樣性較高。而溫帶和極地群落從地質(zhì)年代比較年輕，遭受災難性氣候變化較多，所以多樣性較低。生態(tài)時間學說：考慮時間尺度更短，認為物種的分布區(qū)的擴大也需要一定時間?？臻g異質(zhì)性學說：物理環(huán)境越復雜，或空間異質(zhì)性越高，動植物群落的復雜性也越高，物種多樣性也越大。如山區(qū)物種多樣性明顯高于平原；群落中小生境豐富多樣，物種多樣性越高。氣候穩(wěn)定學說：氣候越穩(wěn)定，變化越小，動植物的種類越豐富，在生物進化的地質(zhì)年代中，地球唯有熱帶的氣候可能是最穩(wěn)定的。競爭學說：在環(huán)境嚴酷的地區(qū)，自然選擇主要受物理因素控制，但在氣候溫和而穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，生物之間的競爭則成為進化和生態(tài)位分化的主要動力。捕食學說：因為熱帶的捕食者比其他地區(qū)多，捕食者將被捕食者的種群數(shù)量壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競爭。競爭的減弱允許更多的被食者種的生存。較豐富的種數(shù)又支持更多的捕食者種類。生產(chǎn)力學說：如果其他條件相等，群落的生產(chǎn)力越高，生產(chǎn)的食物越多，通過食物網(wǎng)的能流量越大，物種多樣性就越高。

群落的垂直結(jié)構群落的分層現(xiàn)象：與資源(光、礦質(zhì)營養(yǎng)、食物等)利用有關植物群落的成層現(xiàn)象地上成層現(xiàn)象、地下成層現(xiàn)象、層間植物群落中動物的分層現(xiàn)象

主要與食物、微氣候有關水生群落的分層主要與光照、溫度、食物和溶氧量有關挺水草本層、飄浮草本層、水面高草層、沉水漂草層、沉水矮草層、水底層漂浮動物、浮游動物、游泳動物、底棲動物、附底動物、底內(nèi)動物水生植物的成層性群落的水平結(jié)構概念：群落的配置狀況或水平格局鑲嵌性(mosaic)和小群落(microcoense)環(huán)境異質(zhì)性影響群落水平結(jié)構的因素群落的時間結(jié)構概念：群落結(jié)構部分在時間上的相互更替，周期性變化群落季相：群落優(yōu)勢生活型和層片結(jié)構的季節(jié)變化引起的群落外貌隨季節(jié)的變化時間格局：群落的組成與結(jié)構隨時間序列發(fā)生有規(guī)律的變化動物的季節(jié)性變化和動物的晝夜變化群落交錯區(qū)與邊緣效應群落交錯區(qū)(生態(tài)交錯區(qū)、生態(tài)過渡帶,ecotone)：兩個或多個群落之間(或生態(tài)地帶之間)的過渡區(qū)域

邊緣效應(edgeeffect)：群落交錯區(qū)種的數(shù)目及種的密度有增大的趨勢群落交錯區(qū)的特點：多種要素聯(lián)合作用強烈，生物多樣性較高生態(tài)環(huán)境恢復原狀的可能性較小生態(tài)環(huán)境變化快，恢復困難影響群落結(jié)構的因素

生物因素

競爭對生物群落結(jié)構的影響

捕食對生物群落結(jié)構的影響

干擾對生物群落結(jié)構的影響

島嶼與群落結(jié)構

Competitioncanbeanimportantforceshapingcommunitystructure.Theghostofcompetitionpastcanleaveastrongimprintonacommunity(e.g.asnichedifferentiation).Somestudiesofcompetitionhaveshownthatonlyonememberofaguildofecologicallysimilarspeciestendstobepresentinthecommunity,suggestiveofcompetitiveexclusionofothersimilarspecies.Thedistributionofsupertrampbirdspeciesonislandsalsosupportsthetheorythatcommunitiesarestructuredbycompetition.Competition競爭競爭可能是形成群落結(jié)構的一個重要力量過去競爭的痕跡在群落中可以留下很深的烙?。ㄏ裆鷳B(tài)位的分化）。競爭的一些研究已經(jīng)表明，生態(tài)學上相似物種組成的同資源種團當中，僅僅只有一個成員在群落中能夠生存，這就意味著其他相似物種被競爭排斥了。島嶼上超飄流的鳥類物種的分布也支持了該理論，即競爭導致了群落的結(jié)構化。競爭：引起種間的生態(tài)位的分化，使群落中物

種多樣性增加

KeystonespeciesAkeystonespecieshasasignificantanddisproprtionateeffectonthecommunity.Keystonespeciescanbetoppredatorssuchasthenorthernseaotter;however,thetermcanbeusefullyappliedtoanyspecieswhoseremovalwouldhaveasignificanteffectoncommunitystructure.關鍵物種關鍵（keystone）物種在群落中有一個重要的和不成比例的作用。關鍵種可能是頂端的捕食者，像北方的海獺；然而這個詞可以運用在任何一個物種上，只要這個物種被移去時會對群落結(jié)構造成重大影響。泛化種

捕食壓力的加強，將有競爭能力的物種吃掉，使物種多樣性增加捕食壓力過高時，因為需吃一些不適口的物種，物種多樣性降低特化種喜食的是群落的優(yōu)勢種，則捕食可以提高物種多樣性喜食的是競爭上占劣勢的種類，則捕食會降低物種多樣性特化的捕食者，容易控制被食者物種Grazinganimalshavetwoeffectsonplantcommunities:(i)theirselectivefeedingaffectsspeciesabundanceinthecommunity,and(ii)grazingsuppressesthegrowthofcompetitivespeciesthusenhancingandmaintainingthediversityoflesscompetitivespecies.Whengrazingintensityisveryhigh,diversitycanbereducedasspeciesareforcedtolocalextinction.Grazers食草動物食草動物對植物群落有兩個作用：（i）它們選擇攝食影響群落的物種多度。（ii）啃食抑制了競爭物種的生長，因此加速和維持了低競爭物種的多樣性。當啃食強度很強時，物種多樣性降低，物種會局部滅絕。將kangaroorats移走后物種明顯增多CarnivoresSelectivepredationandpreyswitchingcanleaverarerspeciesunpredated.Thisbehaviorcanleadtothecoexistenceofalargenumberofrelativelyrarespeciesinthesamecommunity.食肉動物選擇捕食和轉(zhuǎn)換獵物能夠使稀有物種免遭捕殺。這種行為能夠?qū)е略S多相對稀少的物種在同一個群落中共存。Therearetowcomponentstostability–resilienceandresistance,whichdescribethecommunity’sabilitytorecoverfromdisturbanceandtoresistchange.Complexityisthoughttobeimportantindeterminingresilienceandresistance,Communitycomplexity,diversityandstability群落的復雜性、多樣性和穩(wěn)定性穩(wěn)定性有兩個組成成分——恢復力（resilience）和抵抗力（resistance）。這兩個指標描述了群落在受到干擾后的恢復能力和抵御變化的能力。復雜性被認為是決定群落恢復力和抵抗力的重要因素。Inaddition,differentcomponentsofthecommunities(e.g.speciesrichnessandbiomass)mayresponddifferentlytodisturbance.Communitieswithalowproductivity(e.g.tundra)tobetheleastresilient.Incontrast,weakcompetitionpermitscoexistenceamongspeciesandreducescommunityinstability.此外，群落的不同組分（如種豐富度和生物量）也許對干擾有不同反應。具有較低生產(chǎn)力的群落（如凍原）其恢復力是最低的。相反，較弱的競爭可以使許多的物種共存，從而減少群落的不穩(wěn)定性。Stabilityalsodependsonenvironmentalconditions–afragile(complexordiverse)communitymaypersistinastableandpredictableenvironment,whileinavariableandunpredictableenvironmentonlysimpleandrobustcommunitieswillsurvive.穩(wěn)定性也依賴于環(huán)境狀況——一個脆弱的（復雜的或多樣的）群落也許能夠在一個穩(wěn)定和可預知的環(huán)境中持續(xù)下去，而在一個多變的和不可預知的環(huán)境中，僅僅簡單的和生長旺盛的群落才能夠生存下去。Adisturbanceisaninterruptionorinterferencethatoccurssufficientlyoftenforittohaveexertedsomeselectionpressureonthespeciesexperiencingit.Disturbanceincludestreesfallinginaforest,grazingbyherbivores,tidalaction,fire,unusualclimaticconditionsorhumanactivity.Plantsofenvironmentspronetodisturbancesuchasfirehavemorphologicalandlifehistoryadaptationstoensurethesurvivalofthemselvesortheiroffspring.disturbance干擾干擾是指林中倒樹、食草動物的啃食、潮汐活動、火災、反常氣候變化或人類活動等經(jīng)常發(fā)生的擾亂或干涉，它們迫使物種經(jīng)歷某些選擇壓力。比如生長在易發(fā)生火災的環(huán)境中的植物，在形態(tài)和生活史方面有其獨特的適應，以保證它們自己和后代在這樣的環(huán)境中生存下去。Disturbancecancauseanincreaseincommunityspecies-richnessbypreventingdominancebyafewcompetitivespeciesandallowingopportunisticspeciestoinvade.Wherepopulationsarecontinuallyreducedbydisturbance,competitiveexclusioncanbepreventedandpotentiallycompetingspeciesmaybeabletocoexist.Effectsofdisturbanceonspeciesrichness干擾對物種豐富度的作用干擾可增加群落的物種多樣性，因為它能阻止少數(shù)競爭力強的物種成為優(yōu)勢，使其他物種有機會入侵。如果某個地方的種群，由于干擾而不斷減少，此地的競爭排斥就可能使那些本來相互競爭的物種停止競爭，而共存在一起。干擾對群落結(jié)構的影響實例Maximumspeciesdiversitytendstobeachievedwhendisturbancecreatesgapsfornewspeciestocolonize,butisnotintenseorfrequentenoughtocommunity.Atverylowlevelsofdisturbancethecommunityisdominatedbyafewclimaxspecies.Verysevereofrepeateddisturbancemayhaveanimpactonthephysicaloredaphicenvironmentandalterthecommunitycompletely.中度干擾假說當干擾為新物種創(chuàng)造了可移殖的斷層的時候，物種多樣性趨向最大。但這種干擾強度和頻率均低于物種移殖的速度，因而在更大的群落中不會導致物種數(shù)的下降。如果干擾小，群落會被一些頂級物種統(tǒng)治。如果干擾很強并經(jīng)常發(fā)生，就會對物理或土壤環(huán)境造成影響，從而完全改變?nèi)郝?。TheintermediatedisturbancehypothesisConnell’sintermediatedisturbancehypothesis.Thenumberofspeciesinacommunityismaximalatintermediatelevelsofdisturbance.Localizeddisturbanceofacommunitycreatesgapswhichcanthenbecolonizedbyindividualsofthesameoranotherspecies.Potentially,competingspeciesmaynotencounteroneanotherbecauseofthestochasticnatureofgapcolonization,allowingspecies-richcommunitiestopersist.Inalatesuccessionalcommunitysuchasaforest,gapsundergoamini-successionresultinginamosaicofpatchesatdifferentstagesofsuccession.Patchdynamics斑塊動態(tài)群落的局部性干擾產(chǎn)生了許多斷層，相同的或不同的物種個體就乘機移殖到這些斷層上來。由于物種移殖到哪個斷層是隨機的，因此相互競爭的物種可能不會在同一斷層上相遇。這樣就會使物種豐富的群落生存下來。在晚期演替群落中，如森林群落，斷層經(jīng)歷了一個微型演替（mini-succession）的過程，因此形成了一個由處于不同演替階段的各類斑塊組成的鑲嵌體。Insomecommunitiesitseemsthatallspeciesareequallygoodcolonizersandareequallymatchedcompetitively.Herepatchcolonizationisamatterofchancealone.Thisisthesituationinsomereeffishcommunities.Diversityishighbecauseononespeciesismorelikelytocolonizethananyother.AsimilarsituationexistsinchalkgrasslandcommunitiesEngland.Founder-controlledcommunities建設者控制群落在有些群落中，所有的物種似乎都移殖的不錯，彼此在競爭上不分優(yōu)劣。斑塊移殖只是個別現(xiàn)象而已。有些珊瑚礁魚群落就是如此，由于沒有哪一個物種比任何其他物種更喜歡移殖，所以多樣性高。在英國的Chalk草地群落中就存在著相似的情況。Thenumberofspeciesonanisland(orinanyarea)willincreasewiththesizeoftheisland.Theincreaseisinitiallyrapid,tailingoffatthemaximumnumberofspeciesforagivenhabitat.Aplotoflogspeciesnumberagainstlogareagivesalinearrelationship.Thespecies-arearelationship

ISLANDCOMMUNITIES物種-面積關系島嶼上（或一個地區(qū)中）物種數(shù)目會隨著島嶼面積的增加而增加，最初增加十分迅速，當物種接近該生境所能承受的最大數(shù)量時，增加將逐漸停止。物種數(shù)目的對數(shù)與面積對數(shù)的坐標圖顯示的是一個線性關系。Foroceanicislandsorislandsofhabitat,theslopesoftheselog-logplotsmostlyfallwithintherange0.24-0.34.Forsubareaswithincontinuoushabitat,theslopeisaround0.1.Theeffectofincreasingspeciesdiversitywithincreasingareaismorepronouncedonislandsthanwithincontinuoushabitat.對于海洋島嶼和生境島嶼來說，這些雙對數(shù)坐標圖直線的斜率，大多在0.24~0.34之間。對于連續(xù)生境內(nèi)的亞區(qū)域，斜率接近0.1。隨著面積增加，物種多樣性增加的效果在島嶼上要比連續(xù)生境內(nèi)明顯。MacArthurandWilson’stheoryofislandbiogeographystatesthatthenumberofspeciesfoundonanislandisdeterminedbyadynamicequilibriumbetweentheimmigrationofnewcolonizingspeciesandtheextinctionofpreviouslyestablishedones.Asthenumberofcolonizingspeciesincreases,thenumberofimmigrantsarrivingontheislanddecreasesovertime.Incontrast,ascompetitionamongspeciesbecomesmoreintense,theextinctionrateincreases.Thepointatwhichextinctionandcolonizationratesareequalgivesthenumberofspeciesatequilibrium.Islandbiogeography島嶼生物地理學麥克阿瑟和威爾遜的島嶼生物地理學理論指出，島嶼上物種的數(shù)目是由新移殖來的物種和以前存在物種的滅絕之間的動態(tài)平衡決定的。當移殖種的數(shù)目增加時，到達島嶼的移殖來的物種的數(shù)目會隨著時間的推移而減少。相反，當物種之間的競爭變得強烈時，滅絕的速率就會增加。當滅絕和移殖的速率達到相等時，物種的數(shù)目就處于平衡穩(wěn)定狀態(tài)。themodelalsoaccountsfortheincreaseinspeciesnumberwithincreasingislandsizeanddecreasingdistancefromasourceofcolonists.Extinctionandcolonizationaccountforthedepauperatefloraandfaunaofislandswhencomparedtotheadjacentmainland.模型研究也證明了物種的數(shù)目會隨著島嶼面積的增加而增加，和隨著距移殖者源距離的縮短而增加。對模型研究有利的證據(jù)，是由對除去動物的島嶼上物種的再移殖的觀察，和對最近隔離的島嶼物種的喪失結(jié)果所提供的。當與鄰近大陸對照的時候，滅絕和移殖過程說明了島嶼植物區(qū)系和動物區(qū)系的衰亡。IslandsandmetapopulationsMetapopulationtheoryhassupersededislandbiogeographyinexplainingthebehaviorofpopulationsin‘islands’offragmentedhabitat.Ametapopulationconsistsofanumberofpopulationsthatexchangeindividualsthroughimmigrationandemigration.Unlikeislands,habitatpatchesareembeddedinalandscapemosaicthatcaninfluencethequalityofthepatchandthespeciesitwillcontain.島嶼和異質(zhì)種群異質(zhì)種群理論已經(jīng)替代了島嶼生物地理學來解釋片斷化生境的“島嶼”種群行為。異質(zhì)種群含有許多種群，這些種群之間通過遷入和遷出而交換個體。與島嶼不同，生境斑塊（patch）是在景觀鑲嵌板塊（landscapemosaic）之中的，景觀板塊能夠影響斑塊的性質(zhì)和它所含的物種種類。島嶼生態(tài)與自然保護保護區(qū)面積面積越大，能能支持和供養(yǎng)的物種越多保護區(qū)的連片所有小保護區(qū)物種相同時，大的保護區(qū)能支持更多的物種保護大型動物需較大面積的保護區(qū)空間異質(zhì)性豐富的區(qū)域，多個小保護區(qū)能保護更多的物種多個小保護區(qū)有利于隔離傳染病保護區(qū)的廊道建設保護區(qū)形狀細長的保護區(qū)有利于物種的交流和增加邊緣生境Ecologicalsuccessionisdefinedasacontinuous,unidirectional,sequentialchangeinthespeciescompositionofanaturalcommunity.Thissequenceofcommunityistermedasere,andculminatesintheclimaxcommunity.Succession–theclassicalmodelCOMMUNITYDYNAMIC演替——經(jīng)典模型生態(tài)演替是指在一個自然群落中，物種的組成連續(xù)地、單方向地、有順序地變化。這一順序被稱為是一個演替序列，最后達到的階段稱為頂級。Earlysuccessionalstagesarecharacterizedbypioneerspecies,lowbiomassandoftenlownutrientlevels.Communitycomplexityincreasesassuccessionprogresses,oftenpeakinginthemid-successionalstage,Amid-successionalcommunityischaracterizedbyhighbiomass,highlevelsoforganicnutrientsandhighspeciesdiversity.早期的演替階段，具有先鋒物種、低生物量和低營養(yǎng)水平的特征。隨著演替的進行，群落的復雜性增加，通常在演替的中期階段，復雜性達到最大。一個中期的演替群落具有高生物量、高有機營養(yǎng)水平和高的物種多樣性。(a)beachandtheforedunevegetation(b)stabilized-dunevegetation(c)shrubzone(d)pinezonestagesofdunesuccession(e)oakforest演替過程中動物種類隨群落而變化演替頂極學說演替頂極：每一演替系列都是由先鋒階段開始，經(jīng)過不同的演替階段，到達中生狀態(tài)的最終演替階段(群落類型)單元頂極論多元頂極論頂極格局假說

單元頂極論

H.C.Cowles和F.E.Clements(1916)提出一個地區(qū)的全部演替都將會聚為一個單一、穩(wěn)定、成熟的植物群落頂極群落：和當?shù)貧夂驐l件保持協(xié)調(diào)和平衡的群落，這個演替的終點為頂極群落頂極群落的特征只取決于氣候：給以充分時間，演替過程和群落造成環(huán)境的改變將克服地形位置和母質(zhì)差異的影響在一個氣候區(qū)域內(nèi)的所有生境中，最后都將是同一的頂極群落

演替總是向前發(fā)展的，是進展演替多元頂級論A.G.Tansley(1954)提出如果一個植物群落在某一種或幾種環(huán)境因子的作用下在較長時間內(nèi)保持穩(wěn)定，能自行繁殖結(jié)束演替過程，就可以認為是頂極群落氣候頂極是頂極群落的一種類型，但在一個氣候區(qū)域內(nèi)，群落演替的最終結(jié)果，不一定都匯集于一個共同的氣候頂極終點根據(jù)主導因子的不同，除了氣候頂極之外，還可有土壤頂極、地形頂極、火燒頂極、動物頂極；同時還可存在一些復合型的頂極，如地形-土壤和火燒-動物頂極等地帶性生境上是氣候頂極，別的生境上可能是其他類型頂極

頂極格局假說

Whittaker(1953)提出在任何一個區(qū)域內(nèi)，環(huán)境因子都是連續(xù)不斷變化的，隨著環(huán)境梯度的變化，各種類型的頂極群落，如氣候頂極、土壤頂極等，不是截然成離散狀態(tài)，而是連續(xù)變化的，因而形成連續(xù)的頂極類型，構成一個頂極連續(xù)變化的格局格局中分布最廣泛的位于格局中心的頂極群落，稱為優(yōu)勢頂極，它是最能反映該地區(qū)氣候特征的頂極群落Autogenicsuccessionisself-driven,resultingfromtheinteractionbetweenorganismsandtheirenvironment.Primarysuccessionoccursonanewlyformedsubstratesuchasglacialtill.Nutrientenhancementandlitteraccumulationbypioneerspeciesallownewspeciestocolonize.Autogenicsuccession自發(fā)演替自發(fā)演替的動力來自于生物與它們環(huán)境之間的相互作用。原生演替（primarysuccession）發(fā)生在新近形成的基質(zhì)上，如冰川沉積物。先鋒物種的營養(yǎng)物的增減和腐殖質(zhì)的積累為新物種移殖做好了準備。演替類型PrimaryTerrestrialSuccessionSecondarysuccessionfollowsdisturbance,forexamplebyflooding,fireorhumanactivity.Inbothtypesofautogenicsuccessionpioneerspeciescolonizequicklymakingopportunisticuseofresourcesbeforetheinvasionofmorecompetitivespecies.Shadingleadstodominancebyshade-tolerantspecieswhichtendtobeslowcolonizers.次生演替是由于干擾引起的，如洪水、火災和人類活動。在這兩種自然發(fā)生的演替中先鋒物種的移殖很快，在較強競爭力的物種入侵之前充分利用空間。耐陰物種（shade-tolerantspecies）成為陰影處的主宰者，它們是一些較慢的移殖者。SecondaryTerrestrialSuccessionDegradativesuccessionisatypeofautogenicsuccessioninvolvingcolonizationandsubsequentdecompositionofdeadorganicmatter.Differentspeciesinvadeanddisappearinturn,asthedegradationoftheorganicmatterusesupsomeresourcesandmakesothersavailable.Thisprocessleadstotheproductionofhumusandisimportantinsoilformation.Degradativesuccession退行性演替退行性演替是涉及到移殖和死亡有機體后來腐爛分解的自發(fā)演替的一種類型。當有機物質(zhì)降解耗盡了一些資源和制造了其他可以利用的資源的時候，不同的物種就交替地出現(xiàn)和消失。這個過程導致了腐殖質(zhì)的生產(chǎn)，并且對土壤形成過程起著重要作用。AllogenicsuccessionAllogenicsuccessionresultsfromexternalenvironmentalfactors,suchaslongtermclimaticchange(e.g.iceages)orenvironmentalchangeoverashorttime(e.g.sedimentaccretion).Changesincommunitystructureovertimeareapparentfrompollenanalysisofsedimentcores.Successionalprogressdependsonspeciestolerancetoenvironmentalconditionssuchassalinit