植物次生代謝物質(zhì)對(duì)昆蟲(chóng)的作用［摘要］:次生代謝物質(zhì)就是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中適應(yīng)生態(tài)環(huán)境的結(jié)果，是植物自身防御機(jī)制的表現(xiàn)（Zobayed等，2005），也是植物自身用于減少昆蟲(chóng)、微生物或自然危害的物質(zhì)基礎(chǔ)。這也是植物次生代謝物最原始、最重要的功能。其中，利用植物次生代謝物質(zhì)防治病蟲(chóng)害是近年來(lái)的熱點(diǎn)。本文主要論述植物此生代謝物質(zhì)與昆蟲(chóng)間的相互作用以及病蟲(chóng)害防御現(xiàn)狀。【關(guān)鍵詞】：次生代謝物質(zhì)防御機(jī)制昆蟲(chóng)植物次生代謝物質(zhì)的概念及種類(lèi)特定條件下，一些重要觸及代謝產(chǎn)物，如乙酰輔酶A、丙二酸單酰輔酶A、莽草酸及一些氨基酸等，作為原料或前體，進(jìn)一步經(jīng)歷不同代謝過(guò)程（即次級(jí)代謝）所產(chǎn)生的萜類(lèi)、酚類(lèi)、生物堿等化合物，即次級(jí)代謝產(chǎn)物。一些萜類(lèi)物質(zhì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，還有一些植物的萜類(lèi)有毒，可防止哺乳動(dòng)物的吞食。酚類(lèi)中的類(lèi)黃酮類(lèi)和黃酮醇類(lèi)不只存在于花器官，也存在綠葉中，吸收在外線(xiàn)B使植物細(xì)胞免受傷害異黃酮類(lèi)還具有殺蟲(chóng)及抑制病原微生物生長(zhǎng)作用。生物堿具有著很大的藥用價(jià)值。等等。利用植物次生代謝物質(zhì)從事病蟲(chóng)害防止具有重要的應(yīng)用價(jià)值。植物次生代謝物質(zhì)對(duì)昆蟲(chóng)的作用2.1植物次生物質(zhì)對(duì)昆蟲(chóng)的防御功能2.1.1對(duì)昆蟲(chóng)的趨避和阻止昆蟲(chóng)產(chǎn)卵植物本身雖然不能移動(dòng)，但它可以通過(guò)產(chǎn)生一些揮發(fā)性次生物質(zhì)，引起昆蟲(chóng)的負(fù)趨向運(yùn)動(dòng)和無(wú)定向移動(dòng)，從而可避免或抵御昆蟲(chóng)取食。比如胡椒樹(shù)葉揮發(fā)物對(duì)家蠅有驅(qū)避和阻礙取食作用。另外，在昆蟲(chóng)個(gè)尋找寄主植物過(guò)程中，植物揮發(fā)性次生物質(zhì)可作為誘導(dǎo)植食性昆蟲(chóng)尋找食物、產(chǎn)卵場(chǎng)所的信號(hào)物質(zhì)。2.1.2阻止昆蟲(chóng)取食次生物質(zhì)中的生物堿，類(lèi)黃酮和萜內(nèi)酯等可以對(duì)昆蟲(chóng)取食其抑制作用。例如一些茄科植物體內(nèi)含有的澎體生物堿起到抵制馬鈴薯葉甲蟲(chóng)取食。2.1.3抑制昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育植物次生物質(zhì)抑制昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)、生殖及存活。植物的一些次生物質(zhì)可以通過(guò)降低營(yíng)養(yǎng)來(lái)減少昆蟲(chóng)的取食。另外昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育、變態(tài)和生殖的化學(xué)調(diào)節(jié)是通過(guò)比較復(fù)雜的神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)來(lái)完成的，調(diào)節(jié)昆蟲(chóng)胚后形態(tài)發(fā)生的保幼激素和調(diào)節(jié)脫皮素以及它們的拮抗物質(zhì)均存在于植物中。例如人們從多種裸子植物中分離出的昆蟲(chóng)蛻皮素活性物質(zhì),以及從北美冷杉中分理處的昆蟲(chóng)保幼激素活性物質(zhì)，這些物質(zhì)會(huì)影響昆蟲(chóng)的正常變態(tài)發(fā)育過(guò)程,導(dǎo)致不育甚至死亡。2.1.4對(duì)昆蟲(chóng)的毒殺作用生物堿，除蟲(chóng)菊醋類(lèi)，魚(yú)藤酮類(lèi)等含氮次生物質(zhì)多能引起昆蟲(chóng)中毒，這種中毒包括，神經(jīng)毒殺作用：昆蟲(chóng)取食含有對(duì)神經(jīng)代謝有毒性的植物次生物質(zhì)，昆蟲(chóng)就會(huì)表現(xiàn)興奮、痙攣，最后死亡。煙堿類(lèi)植物次生物質(zhì)通過(guò)對(duì)昆蟲(chóng)的突觸傳導(dǎo)抑制，阻斷受體通道電流的影響來(lái)達(dá)到擊斃昆蟲(chóng)的目的。（2）哦、破壞呼吸系統(tǒng)：呼吸代謝是昆蟲(chóng)利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，產(chǎn)生能量以維持生命活動(dòng)和繁衍種群的生理生化過(guò)程，其代謝過(guò)程涉及到一系列色素細(xì)胞核酶類(lèi)物質(zhì)。比如魚(yú)藤所含魚(yú)藤酮是一種典型的呼吸毒劑。（3）破壞消化系統(tǒng)。植物高大的多年生植物在化學(xué)防御上發(fā)展了大量的以碳元素為基礎(chǔ)的次生物質(zhì)，是昆蟲(chóng)消化率降低，消化時(shí)間延長(zhǎng)從而達(dá)到自身保護(hù)，而短生植物在生長(zhǎng)過(guò)程中作為昆蟲(chóng)食物的時(shí)間較短，主要依賴(lài)高毒性的次生物質(zhì)來(lái)對(duì)付蟲(chóng)害。2.1.5對(duì)昆蟲(chóng)解毒物質(zhì)的破壞谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶是催化還原性谷胱甘肽與具有勤電子集團(tuán)的化合物進(jìn)行軛合反應(yīng)的一類(lèi)酶。廣泛存在自然界中，在脊椎動(dòng)物、哺乳動(dòng)物和植物對(duì)異源物質(zhì)的解毒代謝中其重要作用。在昆蟲(chóng)對(duì)殺蟲(chóng)劑、植物的次生物質(zhì)的解毒作用中也起著重要的作用。單寧酸對(duì)谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶有著破壞作用。例如植物次生物質(zhì)單寧酸對(duì)棉鈴蟲(chóng)的谷胱甘肽s-轉(zhuǎn)移酶的誘導(dǎo)作用具有明顯劑量效應(yīng)。低劑量的單寧酸表現(xiàn)明顯的誘導(dǎo)作用，高劑量的則表現(xiàn)抑制作用。低劑量短時(shí)間的處理，谷胱甘肽s-轉(zhuǎn)移酶出現(xiàn)誘導(dǎo)增加可能是昆蟲(chóng)的應(yīng)急性適應(yīng)，隨著時(shí)間和劑量的增加，反而抑制了美德活性，次生物質(zhì)的適應(yīng)性也下降。植物次生物質(zhì)對(duì)昆蟲(chóng)信息素的作用植物次生物質(zhì)對(duì)昆蟲(chóng)信息素的作用主要包括影響昆蟲(chóng)信息素的產(chǎn)生、釋放以及昆蟲(chóng)對(duì)信息素的反應(yīng)等。例如一些昆蟲(chóng)利用植物次生物質(zhì)作為合成信息素來(lái)源或前體，一些寄主植物的揮發(fā)物可以誘導(dǎo)昆蟲(chóng)產(chǎn)生或釋放信息素，還有些次生物質(zhì)影響昆蟲(chóng)對(duì)信息素的反應(yīng)，起到增效或抑制作用。3.1.1對(duì)昆蟲(chóng)性信息素的作用植物次生物質(zhì)對(duì)昆蟲(chóng)信息素作用的主要表現(xiàn)為增強(qiáng)昆蟲(chóng)對(duì)性信息素的反應(yīng)。這些性信息素大部分是雌蟲(chóng)釋放的，也有性信息素是雄蟲(chóng)釋放的，如粉紋夜蛾。將植物揮發(fā)物質(zhì)加入到性信息素中進(jìn)行誘捕時(shí)不但能增加對(duì)雄蟲(chóng)的引誘作用，也能增加對(duì)雌蟲(chóng)的引誘用。3.1.2對(duì)昆蟲(chóng)聚集信息素的影響植物次生物質(zhì)對(duì)昆蟲(chóng)聚集信息素的作用效果隨使用濃度不同而有所不同，在植物揮發(fā)物質(zhì)濃度較低的情況下，一般起到增效作用，但濃度超過(guò)一定程度就產(chǎn)生抑制作用?這與昆蟲(chóng)聚集信息素本身的作用特點(diǎn)有關(guān)系。如小麥的花、葉可以引誘棉鈴蟲(chóng)，是因?yàn)槠浜袚]發(fā)性的次生物質(zhì)。3.1.3對(duì)昆蟲(chóng)天敵的引誘作用在受到蟲(chóng)害攻擊后，植物體內(nèi)的揮發(fā)性次生物質(zhì)增加，此種物質(zhì)對(duì)捕食性昆蟲(chóng)有引誘作用，來(lái)捕食目前的食草昆蟲(chóng)，從而減少對(duì)自身的侵害，即達(dá)到防御目的,也不破壞生態(tài)平衡。次生物質(zhì)在生物(植物、害蟲(chóng)、天敵)的協(xié)同進(jìn)化中具有化學(xué)指紋圖譜的作用。作為昆蟲(chóng)取食和各種活動(dòng)的場(chǎng)所，植物在三級(jí)營(yíng)養(yǎng)層次的相互關(guān)系中起到核心的作用。3.1.4植物間的化學(xué)通訊作用一些植物體內(nèi)揮發(fā)性的滑雪通訊物質(zhì)是茉莉酸及其甲酯的衍生物。植物通過(guò)其進(jìn)行的化學(xué)通訊，有些植物受到昆蟲(chóng)侵食時(shí),它們會(huì)立即釋放出揮發(fā)性的化學(xué)物質(zhì)通知其他同種植物，這些植物接受信號(hào)后，迅速在體內(nèi)產(chǎn)生抗蟲(chóng)害的化學(xué)物質(zhì)以抵御害蟲(chóng)的侵食(如紅榿木、柳樹(shù)、白楊和糖楓)。這種作用不僅可以發(fā)生在同種內(nèi)，不同植物種間也可發(fā)生。3.1.5應(yīng)用前景利用植物次生物質(zhì)對(duì)信息素的影響可以將其應(yīng)用于害蟲(chóng)防治，如通過(guò)次生物質(zhì)對(duì)信息素的增效或抑制作用?在生產(chǎn)上可以用來(lái)提高信息素的使用效率或降低信息素的使用成本，特別是對(duì)于部分只能引誘雄蟲(chóng)的信息素，加入植物揮發(fā)物后還可以增加對(duì)雌蟲(chóng)的引誘，這對(duì)防治害蟲(chóng)就具有更為重要的意義。除此之外，寄主植物揮發(fā)物對(duì)天敵也具有引誘作用，利用植物揮發(fā)物對(duì)天敵的引誘作用增強(qiáng)天敵對(duì)害蟲(chóng)的防治。再者，利用部分植物次生物質(zhì)對(duì)有聚集習(xí)性昆蟲(chóng)的趨避作用，可以用于保護(hù)名貴樹(shù)種等。但具體的用法用量因品種而異。4、昆蟲(chóng)與植物次生物質(zhì)的協(xié)同進(jìn)化4.1昆蟲(chóng)對(duì)植物次生物質(zhì)的抗性和忍受能力植物中的次生物質(zhì)隨著食物進(jìn)入昆蟲(chóng)體內(nèi)使其成為所謂異生素，它們多數(shù)干擾昆蟲(chóng)機(jī)體代謝，顯示不同程度的毒性，以植物為食的昆蟲(chóng)必須能適應(yīng)這些成分，并發(fā)展一定的解毒機(jī)制使本身免于受害，或者改變和利用它們以達(dá)到自身在生態(tài)上的目的。昆蟲(chóng)有兩種解毒機(jī)制:①充分調(diào)動(dòng)體內(nèi)各種酶類(lèi)物