第9章

核酸代謝和蛋白質(zhì)的生物合成第9章

核酸代謝和蛋白質(zhì)的生物合成導(dǎo)言俗語(yǔ)說(shuō)“種瓜得瓜，種豆得豆”，其中蘊(yùn)含著在生物界中普遍存在的遺傳規(guī)律；而“世界上沒(méi)有完全相同的兩片葉子”卻又預(yù)示了遺傳現(xiàn)象的復(fù)雜性和可變性。對(duì)于生物體而言，貯存遺傳信息的物質(zhì)就是核酸，它是記載生物體的演變、種屬特征及一切生命活動(dòng)規(guī)律的圖書(shū)館。本章書(shū)除了闡述核苷酸的基本代謝外，還將從復(fù)制、轉(zhuǎn)錄及翻譯等幾個(gè)方面分別闡述與遺傳信息傳遞有關(guān)的重要理論知識(shí)。導(dǎo)言俗語(yǔ)說(shuō)“種瓜得瓜，種豆得豆”，其中蘊(yùn)含著在第1節(jié)核酸代謝一、核苷酸的合成代謝途徑：從頭合成、補(bǔ)救合成。第1節(jié)核酸代謝一、核苷酸的合成代謝1.從頭合成途徑：是指細(xì)胞利用一碳單位、磷酸核糖和氨基酸等基本原料，經(jīng)過(guò)一系列復(fù)雜的酶促反應(yīng)，合成嘌呤或嘧啶核苷酸的過(guò)程。2.補(bǔ)救合成途徑：是指細(xì)胞利用已有的嘌呤堿或嘧啶堿以及它們的核苷形式，經(jīng)過(guò)簡(jiǎn)單的酶促反應(yīng)，合成嘌呤或嘧啶核苷酸的過(guò)程。1.從頭合成途徑：是指細(xì)胞利用一碳單位、磷酸核糖和氨基酸等基（一）嘌呤核苷酸的合成1.嘌呤核苷酸的從頭合成嘌呤環(huán)的元素來(lái)源（一）嘌呤核苷酸的合成嘌呤環(huán)的元素來(lái)源核酸代謝與蛋白質(zhì)生物合成(同名702)課件IMP腺苷酸代琥珀酸AMP腺苷酸代琥珀酸合成酶AspMg2+GTP裂解酶延胡索酸IMP腺苷酸代琥珀酸GMPIMP脫氫酶NAD+

H2OGMP合成酶NADH+GlnMg2+

ATPGluIMP分別轉(zhuǎn)變?yōu)锳MP和GMPIMP腺苷酸代琥珀酸AMP腺苷酸代琥珀酸AspMg2+2.嘌呤核苷酸的補(bǔ)救合成腺嘌呤+PRPPAPRTAMP+PPi次黃嘌呤+PRPP

HGPRTIMP+PPi鳥(niǎo)嘌呤+PRPPHGPRTGMP+PPi腺嘌呤核苷+ATP激酶AMP+ADP2.嘌呤核苷酸的補(bǔ)救合成腺嘌呤+PRPPAPRTAMP+P（二）嘧啶核苷酸的合成1.嘧啶核苷酸的從頭合成嘧啶環(huán)的元素來(lái)源（二）嘧啶核苷酸的合成嘧啶環(huán)的元素來(lái)源核酸代謝與蛋白質(zhì)生物合成(同名702)課件UMP分別轉(zhuǎn)變?yōu)镃TP和TMPUMPCTPUDPUTPCTP合成酶UMPUDPdUDPdUMPTMPTMP合成酶N5，N10－CH2－FH4FH2GlnUMP分別轉(zhuǎn)變?yōu)镃TP和TMPUMPCTPUDPUTPCTP2.嘧啶核苷酸的補(bǔ)救合成嘧啶堿+PRPP嘧啶磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶磷酸嘧啶核苷+PPi2.嘧啶核苷酸的補(bǔ)救合成嘧啶堿+PRPP嘧啶磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶（三）脫氧核苷酸的合成嘌呤和嘧啶脫氧核苷酸合成是在二磷酸核苷酸（NDP）水平上進(jìn)行的，反應(yīng)式如下：核糖核苷酸還原酶NDPdNDPNADPHNADP++H2O（三）脫氧核苷酸的合成核糖核苷酸還原酶NDPdNDPNADP（四）核苷酸抗代謝物及應(yīng)用核苷酸抗代謝物是指與核苷酸合成過(guò)程的中間產(chǎn)物結(jié)構(gòu)相似的一些類似物。如：嘌呤、嘧啶、氨基酸、葉酸等。通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)性抑制或以假亂真的方式，干擾和阻斷核苷酸的合成。（四）核苷酸抗代謝物及應(yīng)用抗代謝物相似物作用6－巰基嘌呤次黃嘌呤抑制IMP轉(zhuǎn)變?yōu)锳MP和GMP氮雜絲氨酸谷氨酰胺抑制嘌呤核酸的合成氨蝶呤甲氨蝶呤葉酸阻斷二氫葉酸及四氫葉酸的生成→影響一碳單位的代謝嘌呤核苷酸抗代謝物抗代謝物相似物作用6－巰基嘌呤次黃嘌呤抑制IMP轉(zhuǎn)變氮雜絲氨抗代謝物相似物作用5－氟尿嘧啶胸腺嘧啶阻斷嘧啶核苷酸的合成氮雜絲氨酸谷氨酰胺抑制CTP的合成氨蝶呤甲氨蝶呤葉酸干擾一碳單位的代謝，影響嘧啶核苷酸合成嘧啶核苷酸抗代謝物抗代謝物相似物作用5－氟尿嘧啶胸腺嘧啶阻斷嘧啶核苷酸的合成氮二、核苷酸的分解代謝（一）嘌呤核苷酸的分解代謝嘌呤核苷酸在體內(nèi)代謝的終產(chǎn)物是尿酸。（二）嘧啶核苷酸的分解代謝1.胞嘧啶→尿嘧啶→

β－丙氨酸、NH3和CO22.胸腺嘧啶→

β－氨基異丁酸、NH3和CO2二、核苷酸的分解代謝遺傳信息傳遞中心法則遺傳信息傳遞中心法則三、DNA的生物合成DNA的生物合成包括DNA復(fù)制、逆轉(zhuǎn)錄及DNA的損傷與修復(fù)。（一）DNA復(fù)制DNA復(fù)制是指以親代單鏈DNA為模板，合成子代DNA的過(guò)程。三、DNA的生物合成DNA復(fù)制的方式：半保留復(fù)制子代DNA分子中，一條鏈來(lái)自親代，另一條鏈?zhǔn)切潞铣傻?。親代DNA子代DNA復(fù)制來(lái)自親代DNA新合成鏈DNA復(fù)制的方式：半保留復(fù)制子代DNA分子中，一條鏈來(lái)自親代1.復(fù)制的模板：親代單鏈DNA為模板方向：為3′→5′2.復(fù)制的原料：dNTP（N為A、G、C、T）。1.復(fù)制的模板：親代單鏈DNA為模板3.參與復(fù)制的酶和蛋白質(zhì)因子（1）DNA聚合酶作用：以單鏈DNA為模板，以dNTP作為原料，按堿基配對(duì)原則，催化DNA新鏈的合成。3.參與復(fù)制的酶和蛋白質(zhì)因子原核生物三種DNA聚合酶及其作用DNA聚合酶ⅠDNA聚合酶ⅡDNA聚合酶Ⅲ5′→3′聚合作用有有有3′→5′核酸外切酶活性有有有5′→3′核酸外切酶活性有無(wú)無(wú)功能校讀損傷后修復(fù)目前尚不完全清楚復(fù)制過(guò)程中的主要催化酶原核生物三種DNA聚合酶及其作用DNA聚合酶ⅠDNA聚合酶Ⅱ真核生物DNA聚合酶：有α、β、γ、δ和ε等五種。真核生物DNA聚合酶：酶作用拓?fù)洚悩?gòu)酶松解、理順DNA超螺旋。解螺旋酶

解開(kāi)DNA雙鏈之間的氫鍵，形成單鏈DNA模板。引物酶

以單鏈DNA為模板，合成RNA引物，以提供3′－OH。DNA連接酶

DNA復(fù)制終止階段，催化DNA分子上的片段缺口之間形成磷酸二酯鍵。參與DNA復(fù)制的其它酶及作用酶作用拓?fù)洚悩?gòu)酶松解、理順DNA超螺旋。解螺旋酶解開(kāi)DNA單鏈DNA結(jié)合蛋白：?jiǎn)捂淒NA結(jié)合蛋白（SSB）能結(jié)合在DNA單鏈上，具有保護(hù)和穩(wěn)定DNA模板單鏈的作用。一方面：解開(kāi)的單鏈DNA會(huì)被水解；另一方面：解開(kāi)的單鏈DNA很容易再次聚合形成雙螺旋形式。單鏈DNA結(jié)合蛋白：一方面：解開(kāi)的單鏈DNA會(huì)被水解；DNA復(fù)制過(guò)程起始階段延長(zhǎng)階段終止階段DNA復(fù)制過(guò)程起始階段

拓?fù)洚悩?gòu)酶參與松解DNA超螺旋，在復(fù)制的整個(gè)過(guò)程中都發(fā)揮作用。解螺旋酶：解開(kāi)DNA雙鏈間的氫鍵，形成單鏈DNA模板。SSB：維持、保護(hù)單鏈DNA模板。引物酶：催化合成RNA引物。起始階段拓?fù)洚悩?gòu)酶參與松解DNA超螺旋，在復(fù)制的整個(gè)過(guò)程中都延長(zhǎng)階段模板鏈合成鏈DNA－polⅢ催化模板方向：3′→5′合成的方向：5′→3′堿基配對(duì)：A＝T、G≡C延長(zhǎng)階段模板鏈合成鏈DNA－polⅢ模板方向：3′→5′前導(dǎo)鏈與隨從鏈AGCTTAGCAAGCCATCGGA3′5′5′3′CGGTAGCCT5′RNA引物TCGAA領(lǐng)頭鏈5′3′3′隨從鏈解鏈方向前導(dǎo)鏈與隨從鏈AGCTT岡崎片段：在隨從鏈的合成之前，先合成的一些不連續(xù)的DNA短片段。DNA復(fù)制的特點(diǎn)：半保留復(fù)制、半不連續(xù)復(fù)制。岡崎片段：終止階段引物合成鏈引物RNA水解DNA-polⅠ催化填補(bǔ)空隙DNA連接酶連接缺口前導(dǎo)鏈隨從鏈終止階段引物合成鏈引物RNA水解DNA-polⅠ催化填補(bǔ)空隙逆轉(zhuǎn)錄1.概念：以RNA為模板，合成DNA鏈的過(guò)程。2.逆轉(zhuǎn)錄酶：為多功能酶，作用如下：RNA逆轉(zhuǎn)錄dNTPcDNA水解RNA催化合成DNA互補(bǔ)鏈dNTP雙鏈DNA逆轉(zhuǎn)錄RNA逆轉(zhuǎn)錄dNTPcDNA水解RNA催化合成dNTPDNA的損傷與修復(fù)1.概念：DNA損傷又稱突變，是DNA分子結(jié)構(gòu)改變從而導(dǎo)致遺傳信息的改變。2.類型：錯(cuò)配、缺失、插入、重排、框移等。3.修復(fù)機(jī)制（1）光修復(fù)：光修復(fù)酶使嘧啶二聚體分解（2）重組修復(fù)：由DNA－polⅠ、DNA連接及多種蛋白因子共同參與，切除DNA分子中損傷的片段，再以另一條完整鏈作為模板進(jìn)行修復(fù)。DNA的損傷與修復(fù)損傷區(qū)段DNA蛋白質(zhì)因子辨認(rèn)、結(jié)合及切除損傷區(qū)段。DNA－polⅠ以dNTP為原料，填補(bǔ)空隙。DNA連接酶催化重組修復(fù)基本過(guò)程損傷區(qū)段DNA蛋白質(zhì)因子辨認(rèn)、結(jié)合及切除損傷區(qū)段。DNA－p四、RNA的生物合成（一）概念：以單鏈DNA為模板，合成RNA的過(guò)程。（二）原料：NTP（N代表A、G、C、U四種堿基）。（三）特點(diǎn)：不對(duì)稱轉(zhuǎn)錄。四、RNA的生物合成不對(duì)稱轉(zhuǎn)錄：*只以DNA單鏈的某一區(qū)段作為模板進(jìn)行轉(zhuǎn)錄。*模板鏈不是永遠(yuǎn)都在同一條DNA單鏈上。5′3′3′5′模板鏈編碼鏈編碼鏈模板鏈模板鏈編碼鏈DNA不對(duì)稱轉(zhuǎn)錄：5′3′3′5′模板鏈編碼鏈編碼鏈模板鏈RNA聚合酶原核生物RNA聚合酶：α2ββ′σ

（全酶）α2ββ′（核心酶）：在RNA合成過(guò)程中起催化作用。σ：辨認(rèn)識(shí)別轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)。ααβ

β

′ααβ

β

′σ核心酶全酶RNA聚合酶ααββ′ααββ′σ真核生物RNA聚合酶RNA聚合酶Ⅰ：催化轉(zhuǎn)錄生成45S－rRNA。RNA聚合酶Ⅱ：催化轉(zhuǎn)錄生成hnRNA（不均一核RNA，是mRNA的前體）。RNA聚合酶Ⅲ：催化轉(zhuǎn)錄生成5S－rRNA、tRNA和snRNA（小核RNA）。下面以原核生物轉(zhuǎn)錄過(guò)程進(jìn)行說(shuō)明。

真核生物RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄起始RNA聚合酶σ亞基識(shí)別和辯認(rèn)模板DNA鏈上的特異序列。啟動(dòng)子：RNA聚合酶辨認(rèn)結(jié)合的DNA序列稱為。RNA轉(zhuǎn)錄不需合成引物，是轉(zhuǎn)錄與復(fù)制的重要區(qū)別之一。RNA聚合酶催化形成第一個(gè)磷酸二酯鍵。（通常加入的第一個(gè)核苷酸為GTP，并保留三磷酸形式。）轉(zhuǎn)錄起始轉(zhuǎn)錄起始*啟動(dòng)子：RNA聚合酶辨認(rèn)結(jié)合的DNA序列。*RNA聚合酶催化形成第一個(gè)磷酸二酯鍵。*通常加入的第一個(gè)核苷酸為GTP，并保留三磷酸形式。DNA3′

5′

TTGACATATAAT

－35－10+1RNA聚合酶辨認(rèn)、結(jié)合轉(zhuǎn)錄區(qū)GTP啟動(dòng)子轉(zhuǎn)錄起始*啟動(dòng)子：RNA聚合酶辨認(rèn)結(jié)合的DNA序列。DNA轉(zhuǎn)錄延長(zhǎng)σ亞基即脫落，核心酶（α2ββ′）催化RNA鏈的延長(zhǎng)。模板鏈的方向：3′→5′合成的RNA鏈方向：5′→3′。堿基配對(duì)關(guān)系：A＝T、A＝U、G≡C轉(zhuǎn)錄延長(zhǎng)轉(zhuǎn)錄過(guò)程中的“轉(zhuǎn)錄泡”轉(zhuǎn)錄過(guò)程中的“轉(zhuǎn)錄泡”轉(zhuǎn)錄終止1.依賴ρ（Rho）因子的轉(zhuǎn)錄終止ρ因子能結(jié)合在RNA上的特異終止序列上，并具有ATP酶活性和解螺旋酶作用。2.非依賴ρ（Rho）因子的轉(zhuǎn)錄終止RNA鏈形成莖環(huán)結(jié)構(gòu)，終止轉(zhuǎn)錄。轉(zhuǎn)錄終止轉(zhuǎn)錄終止形成的莖環(huán)結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)錄終止形成的莖環(huán)結(jié)構(gòu)DNA復(fù)制與RNA轉(zhuǎn)錄的區(qū)別復(fù)制轉(zhuǎn)錄模板單鏈DNA模板單鏈DNA模板原料dNTP（N：A、G、C、T）NTP（N：A、G、C、U）聚合酶DNA聚合酶RNA聚合酶引物需要合成一段RNA引物不需要引物堿基配對(duì)A與T、G與CA與U、A與T、G與C產(chǎn)物DNA分子三種RNA特征半保留復(fù)制不對(duì)稱轉(zhuǎn)錄DNA復(fù)制與RNA轉(zhuǎn)錄的區(qū)別復(fù)制轉(zhuǎn)錄模板單鏈DNA模板單鏈D轉(zhuǎn)錄后的加工真核生物轉(zhuǎn)錄的RNA初級(jí)產(chǎn)物需要經(jīng)過(guò)加工才具有生物活性，加工過(guò)程主要在細(xì)胞核中進(jìn)行。轉(zhuǎn)錄后的加工1.mRNA的加工（1）加“帽”：5′－端形成m7GpppN。（2）加“尾”：3′端形成polyA。（3）剪接：切除mRNA上的非編碼序列（內(nèi)含子）和拼接編碼序列（外顯子）。1.mRNA的加工2.tRNA的加工（1）切除3′端和5′端部分核苷酸。（2）3′端加上CCA序列（3）對(duì)部分堿基進(jìn)行特殊修飾。2.tRNA的加工3.rRNA的加工rRNA的初級(jí)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物經(jīng)剪接后，在核仁上與核糖體蛋白一起組裝核糖體的大小亞基。3.rRNA的加工第2節(jié)蛋白質(zhì)的生物合成翻譯：以mRNA為模板，合成蛋白質(zhì)的過(guò)程。合成體系（1）場(chǎng)所：核糖體（2）基本原料：20種編碼氨基酸（3）三種RNA共同參與（4）其它：蛋白質(zhì)因子（起始因子、延長(zhǎng)因子、終止因子）、GTP、ATP、Mg2+、K+等。第2節(jié)蛋白質(zhì)的生物合成翻譯：以mRNA為模板，合成蛋白質(zhì)RNA在蛋白質(zhì)合成中的作用（一）mRNA：mRNA是蛋白質(zhì)生物合成的直接模板模板方向：5′→3′蛋白質(zhì)合成方向：N→C方式：密碼子→氨基酸RNA在蛋白質(zhì)合成中的作用遺傳密碼1、概念：mRNA鏈上沿5′→3′方向，每3個(gè)相鄰的核苷酸為一組，代表一種氨基酸，這3個(gè)相鄰核苷酸即稱為一個(gè)遺傳密碼或密碼子。mRNA鏈上的4種核苷酸共有64個(gè)密碼子，其中：（1）61個(gè)密碼子編碼20種氨基酸（AUG為起始密碼）（2）UAA、UAG和UGA為終止密碼，不代表任何氨基酸遺傳密碼5′端第一位核苷酸第二位核苷酸3′端第三位核苷酸UCAGU苯丙氨酸UUU絲氨酸UCU酪氨酸UAU半胱氨酸UGUU苯丙氨酸UUC絲氨酸UCC酪氨酸UAC半胱氨酸UGCC亮氨酸UUA絲氨酸UCA終止密碼UAA終止密碼UGAA亮氨酸UUG絲氨酸UCG終止密碼UAG色氨酸UGGGC亮氨酸CUU脯氨酸CCU組氨酸CAU精氨酸CGUU亮氨酸CUC脯氨酸CCC組氨酸CAC精氨酸CGCC亮氨酸CUA脯氨酸CCA谷氨酸CAA精氨酸CGAA亮氨酸CUG脯氨酸CCG谷氨酸CAG精氨酸CGGGA異亮氨酸AUU蘇氨酸ACU天冬氨酸AAU絲氨酸AGUU異亮氨酸AUC蘇氨酸ACC天冬酰胺AAC絲氨酸AGCC異亮氨酸AUA蘇氨酸ACA賴氨酸AAA精氨酸AGAA甲硫氨酸AUG蘇氨酸ACG賴氨酸AAG精氨酸AGGGG纈氨酸GUU丙氨酸GCU天冬氨酸GAU甘氨酸GGUU纈氨酸GUC丙氨酸GCC天冬氨酸GAC甘氨酸GGCC纈氨酸GUA丙氨酸GCA谷氨酸GAA甘氨酸GGAA纈氨酸GUG丙氨酸GCG谷氨酸GAG甘氨酸GGGG遺傳密碼表5′端第二位核苷酸3′端UCAGU苯丙氨酸UUU絲氨酸UCU遺傳密碼的特點(diǎn)1.方向性：密碼子只能沿mRNA的5′→3′方向進(jìn)行閱讀。2.簡(jiǎn)并性：除蛋氨酸和色氨酸只對(duì)應(yīng)1個(gè)密碼子外，其余氨基酸都具有兩個(gè)或兩個(gè)以上的密碼子。3.擺動(dòng)性：反密碼子的第1位堿基與密碼子的第3位堿基之間不嚴(yán)格遵守堿基配對(duì)規(guī)律的現(xiàn)象。4.連續(xù)性：密碼子從mRNA上起始的AUG開(kāi)始，以5′→3′方向進(jìn)行閱讀，每個(gè)堿基讀一次，沒(méi)有間隔。5.通用性：除動(dòng)物的線粒體和植物的葉綠體外，幾乎所有的生物都使用同一套遺傳密碼。遺傳密碼的特點(diǎn)3′模板mRNA5′AUGCCAUCUGGCAUC-----------CUCUAAMetProSerGlyIle----------Leu終止密碼NC蛋白質(zhì)多肽鏈密碼子閱讀方向

肽鏈合成方向mRNA上的遺傳密碼指導(dǎo)合成蛋白質(zhì)多肽鏈

3′模板mRNA5′AUGCCA（二）tRNA：轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸的工具氨基酸+ATP+tRNA氨基酰－tRNA+AMP+PPi氨基酰－tRNA合成酶

氨基酸的a-羧基酯鍵tRNA3′－CCA－OH（二）tRNA：轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸的工具氨基酸+ATP+tRUCA5′

3′

mRNA

ACUCCASer3′

5′

123321反密碼子與密碼子之間的配對(duì)UCA5′3′mRNAACUC（三）rRNA：參與形成核糖體，是蛋白質(zhì)生物合成的場(chǎng)所P位A位E位小亞基大亞基原核生物核糖體結(jié)構(gòu)模式

（三）rRNA：參與形成核糖體，是蛋白質(zhì)生物合成的場(chǎng)所P位A原核生物多肽鏈的合成過(guò)程1.起始階段在起始因子的參與下，核糖體大小亞基先分開(kāi)，模板mRNA與小亞基辨認(rèn)結(jié)合，與起始密碼子對(duì)應(yīng)的蛋氨酰由tRNA攜帶到達(dá)核糖體P位。翻譯起始復(fù)合物：核糖體大小亞基、模板mRNA、fMet－tRNAfMet。原核生物多肽鏈的合成過(guò)程核糖體大小亞基分離，模板mRNA與小亞基結(jié)合起始因子AUGmRNA小亞基大亞基AUGPA核糖體大小亞基分離，模板mRNA與小亞基結(jié)合起始因子AUGm起始因子AUGmRNA小亞基大亞基AUGPAfMetIF-2GTPfMet－tRNAfMet

PAAUGIF-2GTPfMettRNA攜帶起始密碼對(duì)應(yīng)的蛋氨酰進(jìn)入P位起始因子AUGmRNA小亞基大亞基AUGPAfPAAUGfMetIF-2GTPGDP起始因子AUGPAfMetE形成翻譯起始復(fù)合物PAAUGfMetIF-2GTPGDP起始因子2.延長(zhǎng)階段（1）進(jìn)位：又稱注冊(cè)，是按照mRNA上的密碼子信息，相對(duì)應(yīng)的氨基酰－tRNA進(jìn)入核糖體的A位。2.延長(zhǎng)階段AUGPAfMetEAATuGTPTuGDPAUGPAfMetEAA氨基酰－tRNA翻譯延長(zhǎng)：注冊(cè)AUGPAfMetEAATuGTPTu（2）成肽：核糖體P位上fMet－tRNAfMet（或肽酰－tRNA）的甲硫氨酸（或肽?；┮浦罙位，與結(jié)合在A位上氨基酰－tRNA的氨基形成肽鍵。（2）成肽：核糖體P位上fMet－tRNAfMet（或肽酰－AUGPAfMetEAAAUGPAEAAfMet肽鍵甲?；痜Met氨基酸轉(zhuǎn)肽酶翻譯延長(zhǎng)：成肽AUGPAfMetEAAAUGP（3）轉(zhuǎn)位：成肽完成后，核糖體向mRNA的3′端移動(dòng)一個(gè)密碼子的距離，下一個(gè)密碼子即進(jìn)入A位。（3）轉(zhuǎn)位：成肽完成后，核糖體向mRNA的3′端移動(dòng)一個(gè)密碼PAEAAfMetAUGPAEAAfMetAUGA位空出待下一個(gè)氨基酰－tRNA進(jìn)入模板mRNA鏈上下一個(gè)密碼子進(jìn)入A位轉(zhuǎn)位酶GTPGDP翻譯延長(zhǎng)：轉(zhuǎn)位PAEAAfMetAUGPAE3.終止階段核糖體A位上出現(xiàn)mRNA的終止密碼子時(shí)，由釋放因子識(shí)別并結(jié)合于終止密碼子。3.終止階段多肽鏈A位出現(xiàn)終止密碼釋放因子RF識(shí)別結(jié)合起始因子IFUAAPAEtRNA小亞基大亞基mRNA

翻譯終止過(guò)程多肽鏈A位出現(xiàn)終止密碼釋放因子RF識(shí)別結(jié)合起始因子IFUAA核糖體循環(huán)1.廣義的概念：是指翻譯起始、延長(zhǎng)、終止三個(gè)循環(huán)過(guò)程。2.狹義的概念：是指翻譯延長(zhǎng)階段的注冊(cè)、成肽、轉(zhuǎn)位三個(gè)循環(huán)過(guò)程。*翻譯模板mRNA方向：5′→3′*蛋白質(zhì)多肽鏈合成方向：N→C核糖體循環(huán)三、蛋白質(zhì)生物合成與醫(yī)學(xué)的關(guān)系1.遺傳性疾?。篋NA損傷、結(jié)構(gòu)異?！鞍踪|(zhì)結(jié)構(gòu)和功能異常。2.藥物：利用蛋白質(zhì)生物合成機(jī)理，發(fā)揮抑制或殺菌作用。三、蛋白質(zhì)生物合成與醫(yī)學(xué)的關(guān)系（一）分子病例：鐮刀狀細(xì)胞性貧血N纈1

組2

亮2

蘇4

脯5

谷6

谷7

賴8

絲9

丙10....................天冬100..................C

3′……..CTC………………......................5′

5′….....GAG………………......................3′

轉(zhuǎn)錄翻譯DNARNAPr正常成人血紅蛋白β鏈及其基因（一）分子病N纈1組2亮2蘇4脯5谷6N纈1

組2

亮2

蘇4

脯5

纈6

谷7

賴8

絲9

丙10....................天冬100..................C

3′……..CAC………………......................5′

5′….....GUG………………......................3′

轉(zhuǎn)錄翻譯DNARNAPr鐮刀狀紅細(xì)胞性貧血病人N纈1組2亮2蘇4脯5纈6谷7賴（二）抗生素例：1.β－內(nèi)酰胺類：如青霉素，抑制轉(zhuǎn)肽酶活性。2.頭飽菌素類：與β－內(nèi)酰胺類的抗菌機(jī)制相似。3.氨基糖苷類：如鏈霉素，抑制翻譯起始復(fù)合物的形成。4.四環(huán)素素：如四環(huán)素，與氨基糖苷類相似。5.酰胺醇類：如氯霉素，抑制多肽鏈的延長(zhǎng)。（二）抗生素（三）干擾素機(jī)制：1.影響病毒蛋白質(zhì)生物合成時(shí)蛋白質(zhì)因子的活性，抑制翻譯過(guò)程。2.降解病毒蛋白質(zhì)生物合成時(shí)的模板mRNA。（三）干擾素小結(jié)嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸的合成代謝有從頭合成和補(bǔ)救合成兩種途徑。脫氧核苷酸的合成是在NDP水平進(jìn)行的。嘌呤核苷酸代謝的終產(chǎn)物是尿酸，嘧啶核苷酸代謝的終產(chǎn)物是β－丙氨酸和β－氨基異丁酸。遺傳信息傳遞的中心法則包括DNA復(fù)制、RNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、逆轉(zhuǎn)錄、翻譯等內(nèi)容，闡明了遺傳信息傳遞的方式和規(guī)律。小結(jié)嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸的合成代謝有從頭合成和補(bǔ)救合成兩種DNA復(fù)制是以DNA為模板合成DNA的過(guò)程，復(fù)制的特點(diǎn)有半保留復(fù)制、雙向復(fù)制和半不連續(xù)復(fù)制等。逆轉(zhuǎn)錄是以RNA為模板合成DNA的過(guò)程，是對(duì)中心法則的補(bǔ)充。RNA轉(zhuǎn)錄是以DNA為模板合成RNA的過(guò)程，RNA轉(zhuǎn)錄的特點(diǎn)主要表現(xiàn)為不對(duì)稱轉(zhuǎn)錄。翻譯是以mRNA為模板合成蛋白質(zhì)的過(guò)程，模板mRNA從5′→3′方向上的密碼子可以指導(dǎo)多肽鏈上氨基酸的排列。DNA復(fù)制是以DNA為模板合成DNA的過(guò)程，復(fù)制的特點(diǎn)有半保謝謝大家！謝謝大家！第9章

核酸代謝和蛋白質(zhì)的生物合成第9章

核酸代謝和蛋白質(zhì)的生物合成導(dǎo)言俗語(yǔ)說(shuō)“種瓜得瓜，種豆得豆”，其中蘊(yùn)含著在生物界中普遍存在的遺傳規(guī)律；而“世界上沒(méi)有完全相同的兩片葉子”卻又預(yù)示了遺傳現(xiàn)象的復(fù)雜性和可變性。對(duì)于生物體而言，貯存遺傳信息的物質(zhì)就是核酸，它是記載生物體的演變、種屬特征及一切生命活動(dòng)規(guī)律的圖書(shū)館。本章書(shū)除了闡述核苷酸的基本代謝外，還將從復(fù)制、轉(zhuǎn)錄及翻譯等幾個(gè)方面分別闡述與遺傳信息傳遞有關(guān)的重要理論知識(shí)。導(dǎo)言俗語(yǔ)說(shuō)“種瓜得瓜，種豆得豆”，其中蘊(yùn)含著在第1節(jié)核酸代謝一、核苷酸的合成代謝途徑：從頭合成、補(bǔ)救合成。第1節(jié)核酸代謝一、核苷酸的合成代謝1.從頭合成途徑：是指細(xì)胞利用一碳單位、磷酸核糖和氨基酸等基本原料，經(jīng)過(guò)一系列復(fù)雜的酶促反應(yīng)，合成嘌呤或嘧啶核苷酸的過(guò)程。2.補(bǔ)救合成途徑：是指細(xì)胞利用已有的嘌呤堿或嘧啶堿以及它們的核苷形式，經(jīng)過(guò)簡(jiǎn)單的酶促反應(yīng)，合成嘌呤或嘧啶核苷酸的過(guò)程。1.從頭合成途徑：是指細(xì)胞利用一碳單位、磷酸核糖和氨基酸等基（一）嘌呤核苷酸的合成1.嘌呤核苷酸的從頭合成嘌呤環(huán)的元素來(lái)源（一）嘌呤核苷酸的合成嘌呤環(huán)的元素來(lái)源核酸代謝與蛋白質(zhì)生物合成(同名702)課件IMP腺苷酸代琥珀酸AMP腺苷酸代琥珀酸合成酶AspMg2+GTP裂解酶延胡索酸IMP腺苷酸代琥珀酸GMPIMP脫氫酶NAD+

H2OGMP合成酶NADH+GlnMg2+

ATPGluIMP分別轉(zhuǎn)變?yōu)锳MP和GMPIMP腺苷酸代琥珀酸AMP腺苷酸代琥珀酸AspMg2+2.嘌呤核苷酸的補(bǔ)救合成腺嘌呤+PRPPAPRTAMP+PPi次黃嘌呤+PRPP

HGPRTIMP+PPi鳥(niǎo)嘌呤+PRPPHGPRTGMP+PPi腺嘌呤核苷+ATP激酶AMP+ADP2.嘌呤核苷酸的補(bǔ)救合成腺嘌呤+PRPPAPRTAMP+P（二）嘧啶核苷酸的合成1.嘧啶核苷酸的從頭合成嘧啶環(huán)的元素來(lái)源（二）嘧啶核苷酸的合成嘧啶環(huán)的元素來(lái)源核酸代謝與蛋白質(zhì)生物合成(同名702)課件UMP分別轉(zhuǎn)變?yōu)镃TP和TMPUMPCTPUDPUTPCTP合成酶UMPUDPdUDPdUMPTMPTMP合成酶N5，N10－CH2－FH4FH2GlnUMP分別轉(zhuǎn)變?yōu)镃TP和TMPUMPCTPUDPUTPCTP2.嘧啶核苷酸的補(bǔ)救合成嘧啶堿+PRPP嘧啶磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶磷酸嘧啶核苷+PPi2.嘧啶核苷酸的補(bǔ)救合成嘧啶堿+PRPP嘧啶磷酸核糖轉(zhuǎn)移酶（三）脫氧核苷酸的合成嘌呤和嘧啶脫氧核苷酸合成是在二磷酸核苷酸（NDP）水平上進(jìn)行的，反應(yīng)式如下：核糖核苷酸還原酶NDPdNDPNADPHNADP++H2O（三）脫氧核苷酸的合成核糖核苷酸還原酶NDPdNDPNADP（四）核苷酸抗代謝物及應(yīng)用核苷酸抗代謝物是指與核苷酸合成過(guò)程的中間產(chǎn)物結(jié)構(gòu)相似的一些類似物。如：嘌呤、嘧啶、氨基酸、葉酸等。通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)性抑制或以假亂真的方式，干擾和阻斷核苷酸的合成。（四）核苷酸抗代謝物及應(yīng)用抗代謝物相似物作用6－巰基嘌呤次黃嘌呤抑制IMP轉(zhuǎn)變?yōu)锳MP和GMP氮雜絲氨酸谷氨酰胺抑制嘌呤核酸的合成氨蝶呤甲氨蝶呤葉酸阻斷二氫葉酸及四氫葉酸的生成→影響一碳單位的代謝嘌呤核苷酸抗代謝物抗代謝物相似物作用6－巰基嘌呤次黃嘌呤抑制IMP轉(zhuǎn)變氮雜絲氨抗代謝物相似物作用5－氟尿嘧啶胸腺嘧啶阻斷嘧啶核苷酸的合成氮雜絲氨酸谷氨酰胺抑制CTP的合成氨蝶呤甲氨蝶呤葉酸干擾一碳單位的代謝，影響嘧啶核苷酸合成嘧啶核苷酸抗代謝物抗代謝物相似物作用5－氟尿嘧啶胸腺嘧啶阻斷嘧啶核苷酸的合成氮二、核苷酸的分解代謝（一）嘌呤核苷酸的分解代謝嘌呤核苷酸在體內(nèi)代謝的終產(chǎn)物是尿酸。（二）嘧啶核苷酸的分解代謝1.胞嘧啶→尿嘧啶→

β－丙氨酸、NH3和CO22.胸腺嘧啶→

β－氨基異丁酸、NH3和CO2二、核苷酸的分解代謝遺傳信息傳遞中心法則遺傳信息傳遞中心法則三、DNA的生物合成DNA的生物合成包括DNA復(fù)制、逆轉(zhuǎn)錄及DNA的損傷與修復(fù)。（一）DNA復(fù)制DNA復(fù)制是指以親代單鏈DNA為模板，合成子代DNA的過(guò)程。三、DNA的生物合成DNA復(fù)制的方式：半保留復(fù)制子代DNA分子中，一條鏈來(lái)自親代，另一條鏈?zhǔn)切潞铣傻摹ＳH代DNA子代DNA復(fù)制來(lái)自親代DNA新合成鏈DNA復(fù)制的方式：半保留復(fù)制子代DNA分子中，一條鏈來(lái)自親代1.復(fù)制的模板：親代單鏈DNA為模板方向：為3′→5′2.復(fù)制的原料：dNTP（N為A、G、C、T）。1.復(fù)制的模板：親代單鏈DNA為模板3.參與復(fù)制的酶和蛋白質(zhì)因子（1）DNA聚合酶作用：以單鏈DNA為模板，以dNTP作為原料，按堿基配對(duì)原則，催化DNA新鏈的合成。3.參與復(fù)制的酶和蛋白質(zhì)因子原核生物三種DNA聚合酶及其作用DNA聚合酶ⅠDNA聚合酶ⅡDNA聚合酶Ⅲ5′→3′聚合作用有有有3′→5′核酸外切酶活性有有有5′→3′核酸外切酶活性有無(wú)無(wú)功能校讀損傷后修復(fù)目前尚不完全清楚復(fù)制過(guò)程中的主要催化酶原核生物三種DNA聚合酶及其作用DNA聚合酶ⅠDNA聚合酶Ⅱ真核生物DNA聚合酶：有α、β、γ、δ和ε等五種。真核生物DNA聚合酶：酶作用拓?fù)洚悩?gòu)酶松解、理順DNA超螺旋。解螺旋酶

解開(kāi)DNA雙鏈之間的氫鍵，形成單鏈DNA模板。引物酶

以單鏈DNA為模板，合成RNA引物，以提供3′－OH。DNA連接酶

DNA復(fù)制終止階段，催化DNA分子上的片段缺口之間形成磷酸二酯鍵。參與DNA復(fù)制的其它酶及作用酶作用拓?fù)洚悩?gòu)酶松解、理順DNA超螺旋。解螺旋酶解開(kāi)DNA單鏈DNA結(jié)合蛋白：?jiǎn)捂淒NA結(jié)合蛋白（SSB）能結(jié)合在DNA單鏈上，具有保護(hù)和穩(wěn)定DNA模板單鏈的作用。一方面：解開(kāi)的單鏈DNA會(huì)被水解；另一方面：解開(kāi)的單鏈DNA很容易再次聚合形成雙螺旋形式。單鏈DNA結(jié)合蛋白：一方面：解開(kāi)的單鏈DNA會(huì)被水解；DNA復(fù)制過(guò)程起始階段延長(zhǎng)階段終止階段DNA復(fù)制過(guò)程起始階段

拓?fù)洚悩?gòu)酶參與松解DNA超螺旋，在復(fù)制的整個(gè)過(guò)程中都發(fā)揮作用。解螺旋酶：解開(kāi)DNA雙鏈間的氫鍵，形成單鏈DNA模板。SSB：維持、保護(hù)單鏈DNA模板。引物酶：催化合成RNA引物。起始階段拓?fù)洚悩?gòu)酶參與松解DNA超螺旋，在復(fù)制的整個(gè)過(guò)程中都延長(zhǎng)階段模板鏈合成鏈DNA－polⅢ催化模板方向：3′→5′合成的方向：5′→3′堿基配對(duì)：A＝T、G≡C延長(zhǎng)階段模板鏈合成鏈DNA－polⅢ模板方向：3′→5′前導(dǎo)鏈與隨從鏈AGCTTAGCAAGCCATCGGA3′5′5′3′CGGTAGCCT5′RNA引物TCGAA領(lǐng)頭鏈5′3′3′隨從鏈解鏈方向前導(dǎo)鏈與隨從鏈AGCTT岡崎片段：在隨從鏈的合成之前，先合成的一些不連續(xù)的DNA短片段。DNA復(fù)制的特點(diǎn)：半保留復(fù)制、半不連續(xù)復(fù)制。岡崎片段：終止階段引物合成鏈引物RNA水解DNA-polⅠ催化填補(bǔ)空隙DNA連接酶連接缺口前導(dǎo)鏈隨從鏈終止階段引物合成鏈引物RNA水解DNA-polⅠ催化填補(bǔ)空隙逆轉(zhuǎn)錄1.概念：以RNA為模板，合成DNA鏈的過(guò)程。2.逆轉(zhuǎn)錄酶：為多功能酶，作用如下：RNA逆轉(zhuǎn)錄dNTPcDNA水解RNA催化合成DNA互補(bǔ)鏈dNTP雙鏈DNA逆轉(zhuǎn)錄RNA逆轉(zhuǎn)錄dNTPcDNA水解RNA催化合成dNTPDNA的損傷與修復(fù)1.概念：DNA損傷又稱突變，是DNA分子結(jié)構(gòu)改變從而導(dǎo)致遺傳信息的改變。2.類型：錯(cuò)配、缺失、插入、重排、框移等。3.修復(fù)機(jī)制（1）光修復(fù)：光修復(fù)酶使嘧啶二聚體分解（2）重組修復(fù)：由DNA－polⅠ、DNA連接及多種蛋白因子共同參與，切除DNA分子中損傷的片段，再以另一條完整鏈作為模板進(jìn)行修復(fù)。DNA的損傷與修復(fù)損傷區(qū)段DNA蛋白質(zhì)因子辨認(rèn)、結(jié)合及切除損傷區(qū)段。DNA－polⅠ以dNTP為原料，填補(bǔ)空隙。DNA連接酶催化重組修復(fù)基本過(guò)程損傷區(qū)段DNA蛋白質(zhì)因子辨認(rèn)、結(jié)合及切除損傷區(qū)段。DNA－p四、RNA的生物合成（一）概念：以單鏈DNA為模板，合成RNA的過(guò)程。（二）原料：NTP（N代表A、G、C、U四種堿基）。（三）特點(diǎn)：不對(duì)稱轉(zhuǎn)錄。四、RNA的生物合成不對(duì)稱轉(zhuǎn)錄：*只以DNA單鏈的某一區(qū)段作為模板進(jìn)行轉(zhuǎn)錄。*模板鏈不是永遠(yuǎn)都在同一條DNA單鏈上。5′3′3′5′模板鏈編碼鏈編碼鏈模板鏈模板鏈編碼鏈DNA不對(duì)稱轉(zhuǎn)錄：5′3′3′5′模板鏈編碼鏈編碼鏈模板鏈RNA聚合酶原核生物RNA聚合酶：α2ββ′σ

（全酶）α2ββ′（核心酶）：在RNA合成過(guò)程中起催化作用。σ：辨認(rèn)識(shí)別轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)。ααβ

β

′ααβ

β

′σ核心酶全酶RNA聚合酶ααββ′ααββ′σ真核生物RNA聚合酶RNA聚合酶Ⅰ：催化轉(zhuǎn)錄生成45S－rRNA。RNA聚合酶Ⅱ：催化轉(zhuǎn)錄生成hnRNA（不均一核RNA，是mRNA的前體）。RNA聚合酶Ⅲ：催化轉(zhuǎn)錄生成5S－rRNA、tRNA和snRNA（小核RNA）。下面以原核生物轉(zhuǎn)錄過(guò)程進(jìn)行說(shuō)明。

真核生物RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄起始RNA聚合酶σ亞基識(shí)別和辯認(rèn)模板DNA鏈上的特異序列。啟動(dòng)子：RNA聚合酶辨認(rèn)結(jié)合的DNA序列稱為。RNA轉(zhuǎn)錄不需合成引物，是轉(zhuǎn)錄與復(fù)制的重要區(qū)別之一。RNA聚合酶催化形成第一個(gè)磷酸二酯鍵。（通常加入的第一個(gè)核苷酸為GTP，并保留三磷酸形式。）轉(zhuǎn)錄起始轉(zhuǎn)錄起始*啟動(dòng)子：RNA聚合酶辨認(rèn)結(jié)合的DNA序列。*RNA聚合酶催化形成第一個(gè)磷酸二酯鍵。*通常加入的第一個(gè)核苷酸為GTP，并保留三磷酸形式。DNA3′

5′

TTGACATATAAT

－35－10+1RNA聚合酶辨認(rèn)、結(jié)合轉(zhuǎn)錄區(qū)GTP啟動(dòng)子轉(zhuǎn)錄起始*啟動(dòng)子：RNA聚合酶辨認(rèn)結(jié)合的DNA序列。DNA轉(zhuǎn)錄延長(zhǎng)σ亞基即脫落，核心酶（α2ββ′）催化RNA鏈的延長(zhǎng)。模板鏈的方向：3′→5′合成的RNA鏈方向：5′→3′。堿基配對(duì)關(guān)系：A＝T、A＝U、G≡C轉(zhuǎn)錄延長(zhǎng)轉(zhuǎn)錄過(guò)程中的“轉(zhuǎn)錄泡”轉(zhuǎn)錄過(guò)程中的“轉(zhuǎn)錄泡”轉(zhuǎn)錄終止1.依賴ρ（Rho）因子的轉(zhuǎn)錄終止ρ因子能結(jié)合在RNA上的特異終止序列上，并具有ATP酶活性和解螺旋酶作用。2.非依賴ρ（Rho）因子的轉(zhuǎn)錄終止RNA鏈形成莖環(huán)結(jié)構(gòu)，終止轉(zhuǎn)錄。轉(zhuǎn)錄終止轉(zhuǎn)錄終止形成的莖環(huán)結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)錄終止形成的莖環(huán)結(jié)構(gòu)DNA復(fù)制與RNA轉(zhuǎn)錄的區(qū)別復(fù)制轉(zhuǎn)錄模板單鏈DNA模板單鏈DNA模板原料dNTP（N：A、G、C、T）NTP（N：A、G、C、U）聚合酶DNA聚合酶RNA聚合酶引物需要合成一段RNA引物不需要引物堿基配對(duì)A與T、G與CA與U、A與T、G與C產(chǎn)物DNA分子三種RNA特征半保留復(fù)制不對(duì)稱轉(zhuǎn)錄DNA復(fù)制與RNA轉(zhuǎn)錄的區(qū)別復(fù)制轉(zhuǎn)錄模板單鏈DNA模板單鏈D轉(zhuǎn)錄后的加工真核生物轉(zhuǎn)錄的RNA初級(jí)產(chǎn)物需要經(jīng)過(guò)加工才具有生物活性，加工過(guò)程主要在細(xì)胞核中進(jìn)行。轉(zhuǎn)錄后的加工1.mRNA的加工（1）加“帽”：5′－端形成m7GpppN。（2）加“尾”：3′端形成polyA。（3）剪接：切除mRNA上的非編碼序列（內(nèi)含子）和拼接編碼序列（外顯子）。1.mRNA的加工2.tRNA的加工（1）切除3′端和5′端部分核苷酸。（2）3′端加上CCA序列（3）對(duì)部分堿基進(jìn)行特殊修飾。2.tRNA的加工3.rRNA的加工rRNA的初級(jí)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物經(jīng)剪接后，在核仁上與核糖體蛋白一起組裝核糖體的大小亞基。3.rRNA的加工第2節(jié)蛋白質(zhì)的生物合成翻譯：以mRNA為模板，合成蛋白質(zhì)的過(guò)程。合成體系（1）場(chǎng)所：核糖體（2）基本原料：20種編碼氨基酸（3）三種RNA共同參與（4）其它：蛋白質(zhì)因子（起始因子、延長(zhǎng)因子、終止因子）、GTP、ATP、Mg2+、K+等。第2節(jié)蛋白質(zhì)的生物合成翻譯：以mRNA為模板，合成蛋白質(zhì)RNA在蛋白質(zhì)合成中的作用（一）mRNA：mRNA是蛋白質(zhì)生物合成的直接模板模板方向：5′→3′蛋白質(zhì)合成方向：N→C方式：密碼子→氨基酸RNA在蛋白質(zhì)合成中的作用遺傳密碼1、概念：mRNA鏈上沿5′→3′方向，每3個(gè)相鄰的核苷酸為一組，代表一種氨基酸，這3個(gè)相鄰核苷酸即稱為一個(gè)遺傳密碼或密碼子。mRNA鏈上的4種核苷酸共有64個(gè)密碼子，其中：（1）61個(gè)密碼子編碼20種氨基酸（AUG為起始密碼）（2）UAA、UAG和UGA為終止密碼，不代表任何氨基酸遺傳密碼5′端第一位核苷酸第二位核苷酸3′端第三位核苷酸UCAGU苯丙氨酸UUU絲氨酸UCU酪氨酸UAU半胱氨酸UGUU苯丙氨酸UUC絲氨酸UCC酪氨酸UAC半胱氨酸UGCC亮氨酸UUA絲氨酸UCA終止密碼UAA終止密碼UGAA亮氨酸UUG絲氨酸UCG終止密碼UAG色氨酸UGGGC亮氨酸CUU脯氨酸CCU組氨酸CAU精氨酸CGUU亮氨酸CUC脯氨酸CCC組氨酸CAC精氨酸CGCC亮氨酸CUA脯氨酸CCA谷氨酸CAA精氨酸CGAA亮氨酸CUG脯氨酸CCG谷氨酸CAG精氨酸CGGGA異亮氨酸AUU蘇氨酸ACU天冬氨酸AAU絲氨酸AGUU異亮氨酸AUC蘇氨酸ACC天冬酰胺AAC絲氨酸AGCC異亮氨酸AUA蘇氨酸ACA賴氨酸AAA精氨酸AGAA甲硫氨酸AUG蘇氨酸ACG賴氨酸AAG精氨酸AGGGG纈氨酸GUU丙氨酸GCU天冬氨酸GAU甘氨酸GGUU纈氨酸GUC丙氨酸GCC天冬氨酸GAC甘氨酸GGCC纈氨酸GUA丙氨酸GCA谷氨酸GAA甘氨酸GGAA纈氨酸GUG丙氨酸GCG谷氨酸GAG甘氨酸GGGG遺傳密碼表5′端第二位核苷酸3′端UCAGU苯丙氨酸UUU絲氨酸UCU遺傳密碼的特點(diǎn)1.方向性：密碼子只能沿mRNA的5′→3′方向進(jìn)行閱讀。2.簡(jiǎn)并性：除蛋氨酸和色氨酸只對(duì)應(yīng)1個(gè)密碼子外，其余氨基酸都具有兩個(gè)或兩個(gè)以上的密碼子。3.擺動(dòng)性：反密碼子的第1位堿基與密碼子的第3位堿基之間不嚴(yán)格遵守堿基配對(duì)規(guī)律的現(xiàn)象。4.連續(xù)性：密碼子從mRNA上起始的AUG開(kāi)始，以5′→3′方向進(jìn)行閱讀，每個(gè)堿基讀一次，沒(méi)有間隔。5.通用性：除動(dòng)物的線粒體和植物的葉綠體外，幾乎所有的生物都使用同一套遺傳密碼。遺傳密碼的特點(diǎn)3′模板mRNA5′AUGCCAUCUGGCAUC-----------CUCUAAMetProSerGlyIle----------Leu終止密碼NC蛋白質(zhì)多肽鏈密碼子閱讀方向

肽鏈合成方向mRNA上的遺傳密碼指導(dǎo)合成蛋白質(zhì)多肽鏈

3′模板mRNA5′AUGCCA（二）tRNA：轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸的工具氨基酸+ATP+tRNA氨基酰－tRNA+AMP+PPi氨基酰－tRNA合成酶

氨基酸的a-羧基酯鍵tRNA3′－CCA－OH（二）tRNA：轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸的工具氨基酸+ATP+tRUCA5′

3′

mRNA

ACUCCASer3′

5′

123321反密碼子與密碼子之間的配對(duì)UCA5′3′mRNAACUC（三）rRNA：參與形成核糖體，是蛋白質(zhì)生物合成的場(chǎng)所P位A位E位小亞基大亞基原核生物核糖體結(jié)構(gòu)模式

（三）rRNA：參與形成核糖體，是蛋白質(zhì)生物合成的場(chǎng)所P位A原核生物多肽鏈的合成過(guò)程1.起始階段在起始因子的參與下，核糖體大小亞基先分開(kāi)，模板mRNA與小亞基辨認(rèn)結(jié)合，與起始密碼子對(duì)應(yīng)的蛋氨酰由tRNA攜帶到達(dá)核糖體P位。翻譯起始復(fù)合物：核糖體大小亞基、模板mRNA、fMet－tRNAfMet。原核生物多肽鏈的合成過(guò)程核糖體大小亞基分離，模板mRNA與小亞基結(jié)合起始因子AUGmRNA小亞基大亞基AUGPA核糖體大小亞基分離，模板mRNA與小亞基結(jié)合起始因子AUGm起始因子AUGmRNA小亞基大亞基AUGPAfMetIF-2GTPfMet－tRNAfMet

PAAUGIF-2GTPfMettRNA攜帶起始密碼對(duì)應(yīng)的蛋氨酰進(jìn)入P位起始因子AUGmRNA小亞基大亞基AUGPAfPAAUGfMetIF-2GTPGDP起始因子AUGPAfMetE形成翻譯起始復(fù)合物PAAUGfMetIF-2GTPGDP起始因子2.延長(zhǎng)階段（1）進(jìn)位：又稱注冊(cè)，是按照mRNA上的密碼子信息，相對(duì)應(yīng)的氨基酰－tRNA進(jìn)入核糖體的A位。2.延長(zhǎng)階段AUGPAfMetEAATuGTPTuGDPAUGPAfMetEAA氨基酰－tRNA翻譯延長(zhǎng)：注冊(cè)AUGPAfMetEAATuGTPTu（2）成肽：核糖體P位上fMet－tRNA