1、云南植物研究2007,29(6):625631ActaBotanicaYunnanica十四種鳳仙花屬植物種皮微形態(tài)特征及其分類學(xué)意義陳薇,劉克明,蔡秀珍,叢義艷(湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,湖南長沙410081)摘要:通過掃描電鏡對鳳仙花屬(Impatiens)14種植物的種子表皮微形態(tài)特征進(jìn)行了觀察。根據(jù)種皮表面紋飾及衍生物的特點(diǎn),將該屬植物的種皮微形態(tài)特征劃分為4種類型,即光滑型、顆粒型、網(wǎng)狀型和隆起型,后兩者又可細(xì)分為若干亞型,其中負(fù)網(wǎng)狀亞型和網(wǎng)狀-丘狀隆起亞型為首次報(bào)導(dǎo)。研究表明,14種鳳仙花屬植物種子表皮微形態(tài)特征差異顯著,它們作為屬內(nèi)種的分類鑒別特征具有重要價(jià)值;種子表皮的微形態(tài)學(xué)

2、特征與其植物體的部分表型特征具有相關(guān)性,。關(guān)鍵詞:微形態(tài)特征;種皮;分類學(xué);鳳仙花屬中圖分類號:Q944文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A)06-625-07SurfaceofFourteen(Balsaminaceae)inRelationtoTheirTaxonomicSignificanceCHENWei,LIUKe2Ming33,CAIXiu2Zhen,CONGYi2Yan(CollegeofLifeSciences,HunanNormalUniversity,Changsha410081,China)Keywords:Micromorphologicalfeature;Seedcoat;Taxonomy

3、;ImpatiensL.種子的發(fā)育一直處于相對封閉的環(huán)境中,與其他外在營養(yǎng)器官相比,其表面特征受環(huán)境影響較小,具有相對穩(wěn)定性和保守性(Barthlott,1984)。因此,種子的形狀、大小、數(shù)目和表面特征等一直為分類學(xué)家所重視(Corner,1976;DahlgrenandClifford,1982;Aniszewski等,2001)。許多學(xué)者利用掃描電鏡對不同類群植物的種子表皮微形態(tài)進(jìn)行過研究,孫航和陳書坤(1998)認(rèn)為種子表皮特征在絞股藍(lán)屬(GynostemmaBl.)植物中是個(gè)較好的分類性狀。此外,有學(xué)者先后基金項(xiàng)目:國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30470130);國家自然科學(xué)基金重大國際合

4、作項(xiàng)目(39899400);中國科學(xué)院知識創(chuàng)新工程重要方向項(xiàng)目(KSCX2SW2122);國家科技部基礎(chǔ)平臺建設(shè)子項(xiàng)目(2005DKA21006)通訊作者:Authorforcorrespondence;E2mail:lkming8yahoo1com1cn收稿日期:2007-01-04,2007-08-15接受發(fā)表作者簡介:陳薇(1980-)女,湖南寧遠(yuǎn)人,碩士,主要從事植物系統(tǒng)分類學(xué)研究。云南植物研究29卷626對老鴉咀屬(ThunbergiaRetz)、婆婆納屬(VeronicaL.)、珍珠菜屬(LysimachiaL.)及石竹科(Caryophyllaceae)、風(fēng)信子科(Hyacint

5、hace2ae)等類群進(jìn)行了種子微形態(tài)學(xué)研究,豐富了這些類群的系統(tǒng)學(xué)資料(BalkwillandCampbell2Young,1999;Martinez2OrtegaandRico,2001;Yildiz,2002;Pfosser等,2003;邵劍文等,2006)。觸即彈的果實(shí),以確保種子的成熟度一致。野外采取植株發(fā)育正常、籽粒飽滿的鳳仙花屬植物種子,自然干燥后置體視顯微鏡下,觀察種子的形狀、顏色;將干燥的種子用導(dǎo)電膠固定在觀察臺上,經(jīng)JFC21600型離子濺射儀噴金鍍膜后,在JEOLJSM26360LV型掃描電鏡(SEM)下觀察并拍照。種子大小為電鏡下用SmileView電腦軟件測量獲得,大

6、小以長×寬表示。種子微形態(tài)特征的描述術(shù)語參考Barthlott(1981,1984)。鳳仙花屬由林奈于1753年建立(Linnaeus,1753)。該屬高度分化,是世界上最大的屬之一,也是分類學(xué)上的困難類群(Grey2Wilson,1980),表現(xiàn)出極大的物種多樣性、形態(tài)多樣性及細(xì)胞遺傳多樣性等。該屬自建立以來,雖然有學(xué)者對其進(jìn)行了一些探索性工作,但其工作主要集中在區(qū)系調(diào)查、形態(tài)學(xué)、(華等,2003;Fischerand,;Steven等,2005;(),魯迎青和陳藝林(1991)及Song等(2005)曾做過一些種類的研究。本文借助掃描電鏡技術(shù)對鳳仙花屬14種植物的種皮微形態(tài)特征進(jìn)

7、行研究,為該屬植物的分類提供新的科學(xué)證據(jù)。2觀察結(jié)果2111414,種子最大的是湖,49×118211mm,最小的,為112114×016019mm。形狀可分為近球形、橢圓形、長卵形、扁卵形、卵形、近矩圓形等。種子的顏色有淺褐色、黃褐色、深褐色、褐色、黑色、黃色等。14種鳳仙花屬植物種子的形狀、顏色及大小等特征詳見表2及圖版、。21214種鳳仙花屬植物種子表皮的微形態(tài)特征1材料和方法111材料研究材料分別采自湖南和云南(表1)。所有研究材料的憑證標(biāo)本均保存于湖南師范大學(xué)植物標(biāo)本館(HNNU)。112方法根據(jù)掃描電鏡下14種鳳仙花屬植物種子表皮的觀察結(jié)果,依據(jù)其紋飾的不同可將

8、其分為4種類型,即光滑型、顆粒型、網(wǎng)狀型和隆起型,其表面紋飾特征見圖版、。21211光滑型種子表皮光滑,只有在很高的放大倍數(shù)(×1000)下,才可看到其表皮紋飾為細(xì)紋狀,其上分布有不規(guī)則顆粒狀衍生物。華鳳仙屬于該類型(圖版:13)。由于果實(shí)成熟后彈射落地的種子會受到污染,幼嫩果實(shí)的種子尚未成熟,故采樣時(shí)統(tǒng)一選取剛剛成熟、一表1材料來源Table1Sourceofmaterials種名Species華鳳仙ImpatienschinensisL.鳳仙花I1balsaminaL.牯嶺鳳仙花I1davidiFranch.湖南江華縣JianghuaCount.,Hunan湖南綏寧縣Suinin

9、gCount.,Hunan湖南武岡縣WugangCount.,Hunan湖南古丈縣GuzhangCount.,Hunan湖南桃源縣TaoyuanCount.,Hunan湖南桃源縣TaoyuanCount.,Hunan湖南桑植縣SangzhiCount.,Hunan云南巧家縣QiaojiaCount.,Yunnan湖南城步縣ChengbuCount.,Hunan湖南資興縣ZixingCount.,Hunan湖南炎陵縣YanlingCount.,Hunan湖南武岡縣WugangCount.,Hunan云南貢山縣GongshanCount.,Yunnan湖南衡山Mt.Hengshan,Hunan憑證

10、標(biāo)本Voucher(HNNU)劉克明、陳薇(LiuK1M.,ChenW.)21258劉克明、陳薇(LiuK1M.,ChenW.)791264劉克明、叢義艷(LiuK1M.,CongY1Y.)21270劉克明、陳薇(LiuK1M.,ChenW.)777487劉克明、陳薇(LiuK1M.,ChenW.)772935劉克明、陳薇(LiuK1M.,ChenW.)772934劉克明(LiuK1M.)778277劉克明、叢義艷(LiuK1M.,CongY1Y.)791352劉克明、陳薇(LiuK1M.,ChenW.)21255劉克明(LiuK1M.)767190劉克明、叢義艷(LiuK1M.,CongY1

11、Y.)21268劉克明、叢義艷(LiuK1M.,CongY1Y.)21271劉克明、叢義艷(LiuK1M.,CongY1Y.)21273劉克明、陳薇(LiuK1M.,ChenW.)7912336期陳薇等:十四種鳳仙花屬植物種皮微形態(tài)特征及其分類學(xué)意義627表214種鳳仙花屬植物的種子形態(tài)特征Table2Charactersofseedmorphologyof14Impatiensspecies種名Species華鳳仙Impatienschinensis鳳仙花I1balsamina匍匐鳳仙花I1reptans牯嶺鳳仙花I1davidi齒萼鳳仙花I1dicentra湖北鳳仙花I1pritzelii

12、塊節(jié)鳳仙花I1pinfanensis蕎麥地鳳仙花I1lemeei窄萼鳳仙花I1stenosepala多脈鳳仙花I1polyneura黃金鳳I1siculifer紫花黃金鳳I1siculifervar1porphyrea金黃鳳仙花I1xanthina水金鳳I1noli2tangere形狀Shape近橢圓形橢圓形近橢圓形近矩圓形近球形長橢圓形近矩圓形近扁圓形扁卵形倒卵狀矩圓形橢圓形橢圓形卵形近長方形顏色Colour黑色灰褐色深褐色淺褐色褐色深褐色黃褐色綠褐色淺褐色淺褐色黃色深褐色黃褐色深褐色大小Size(mm)211±011×115±012217±011&#

13、215;118±011310±011×119±012311±012×118±011215±012×212±013418±011×119±012411±012×214±011310±012×218±011217±012×118±012413±011×216±012214±011×114±011312±011&#

14、215;118±012113±0117±011319±011112長寬LW117821微形態(tài)類型Type光滑型顆粒型網(wǎng)格狀亞型網(wǎng)格狀亞型網(wǎng)格狀亞型網(wǎng)格狀亞型網(wǎng)格狀亞型負(fù)網(wǎng)狀亞型網(wǎng)狀2丘狀隆起亞型鱗片狀隆起亞型指狀隆起亞型圖版Plate:13:46:79:1012:1315:1618:1921:13:46:79:1012:1315:1618:192121212顆粒型突起。在高倍(×的褶皺突起,(圖版:46)。21213網(wǎng)狀型種子表皮具大小、形狀不同的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。根據(jù)網(wǎng)眼是凹陷還是隆起,又可分為兩個(gè)亞型,即網(wǎng)格狀亞型和負(fù)網(wǎng)狀亞型。2121311網(wǎng)格狀

15、亞型網(wǎng)眼凹陷,網(wǎng)脊凸起,其種子表皮網(wǎng)格形狀比較規(guī)則,呈橢圓形,有的網(wǎng)眼凸起,少數(shù)網(wǎng)眼凹陷,鑲嵌排列,種子表面有顆粒體分布(圖版:13)。21214隆起型種子表皮具大小細(xì)胞的高度分化并伴有表面大群細(xì)胞隆起或明顯隆起。根據(jù)隆起物形態(tài)的不同,又可分為以下4個(gè)亞型。2121411網(wǎng)狀-丘狀隆起亞型部分種子表皮形成明顯的網(wǎng)格狀。牯嶺鳳仙花、齒萼鳳仙花、匍匐鳳仙花、湖北鳳仙花和塊節(jié)鳳仙花屬于此種類型。根據(jù)表皮是否具顆粒狀衍生物又可以分為兩類,其中牯嶺鳳仙花、齒萼鳳仙花和匍匐鳳仙花的種子表面不均勻地分布著致密的顆粒體。牯嶺鳳仙花的網(wǎng)格界限明顯,網(wǎng)脊清晰,僅在網(wǎng)脊的內(nèi)、外切向壁具密集的顆粒體(圖版:79);齒

16、萼鳳仙花的網(wǎng)格界限明顯,網(wǎng)脊清晰,網(wǎng)細(xì)胞隆起呈丘狀,未隆起的種子表皮細(xì)胞外平周壁隆起,形成形狀、大小較為均一的網(wǎng)格,網(wǎng)脊突起,網(wǎng)眼凹陷,網(wǎng)格之間界限明顯,是網(wǎng)狀型與隆起型之間的一個(gè)過渡類型。本研究中窄萼鳳仙花屬于此亞型(圖版:46)。2121412鱗片狀隆起亞型種子表皮的隆起物如鱗片狀。本研究中僅多脈鳳仙花屬于此亞型。其種子表面具長鱗片狀隆起紋飾,隆起物長軸與種子縱軸平行,其上具平行的條紋,未隆起的種子表皮細(xì)胞表面密布顆粒狀衍生物(圖版:79)。2121413指狀隆起亞型部分種子表皮細(xì)胞3、5個(gè)成群特化成指狀突起。黃金鳳和紫花黃金鳳眼的內(nèi)切向壁和一些網(wǎng)眼底部分布有密集的顆粒體(圖版:1012)

17、;而匍匐鳳仙花的網(wǎng)格界限模糊,部分網(wǎng)脊由顆粒體組成,一些網(wǎng)眼的內(nèi)切向壁具密集的顆粒體,網(wǎng)眼底部幾無顆粒體(圖版:1315)。湖北鳳仙花和塊節(jié)鳳仙花的種子表皮紋飾比較相似,幾無顆粒狀衍生物分布,它們的網(wǎng)眼形狀比較規(guī)則,網(wǎng)眼底部均具波浪狀褶皺,不同的是前者的網(wǎng)脊具褶皺,頂部邊緣彎曲(圖版:1618),而后者的網(wǎng)脊平滑,頂部平直(圖版:1921)。2121312負(fù)網(wǎng)狀亞型種子表皮網(wǎng)狀紋飾中,屬于此亞型。黃金鳳的部分種子表皮細(xì)胞隆起呈指狀,分布密度較低,隆起物的表面比較光滑,沒有分化的表皮細(xì)胞淺凹,底部內(nèi)幾無顆粒狀衍生物(圖版:1012)。紫花黃金鳳的部分種子表皮細(xì)胞隆起,像手指一樣,在種臍周圍分布尤

18、多,隆起物的表面具很多凹陷的小眼,沒有分化的表皮細(xì)胞深凹,底部密被顆粒狀衍生物(圖版:1315)。網(wǎng)脊凹陷,網(wǎng)眼凸起。蕎麥地鳳仙花屬于此亞云南植物研究29卷6282121414冠狀隆起亞型種子表面的隆起物較大,結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜,分布比較稀疏。金黃鳳仙花和水金鳳屬于此亞型。前者種子表面隆起物呈冠狀,冠狀隆起物上有清晰的螺旋狀環(huán)紋(圖版:1618),后者的表皮細(xì)胞隆起非常明顯,呈簇生乳突狀,主要分布在種子邊緣(圖版:1921)。3討論311有關(guān)鳳仙花屬種皮紋飾和種皮微形態(tài)類型飾特征的描述和紋飾類型的劃分還值得探究。魯迎青和陳藝林(1991)的研究則認(rèn)為光滑型種子的鳳仙花屬種類往往具3溝類型花粉和4枚側(cè)

19、生萼片,因而是保守性狀。但本研究中發(fā)現(xiàn)華鳳仙的側(cè)生萼片為2枚,但其亦為光滑型種子,而我們研究的湖北鳳仙花(圖版:1618)、窄萼鳳仙花(圖版:46)和多脈鳳仙花(圖版:79)以及Song等(2005)所研究的銳齒鳳仙花等種類的側(cè)生萼片均為4枚,但是這些種類種子的紋飾卻并非為光滑型,而是較復(fù)雜的紋飾類型,4枚側(cè)生萼片的種類之間具相。312鳳仙花屬種子的微形態(tài)學(xué)特征的分類學(xué)意義問題鳳仙花屬種子的形狀、顏色、大小特別是表皮微形態(tài)特征具高度多樣性。魯迎青和陳藝林(1991)對中國四川峨眉山地區(qū)的12種鳳仙花屬植物種皮微形態(tài)特征作了研究,態(tài)分為光滑型和粗糙型2種于籠統(tǒng),類的紋飾類型。S()部38種鳳仙花

20、屬植物種子表皮細(xì)胞的紋飾結(jié)構(gòu)研究,將其種子表皮紋飾劃分為4種類型,即光滑型、顆粒型、網(wǎng)狀型和隆起型,后兩種又可劃分為若干亞型。這一劃分的重要特點(diǎn)之一是將“粗糙型”的微形態(tài)類型進(jìn)行了進(jìn)一步劃分,他們的工作在一定程度上加深了人們對鳳仙花屬種子表皮微形態(tài)特征的認(rèn)識。我們基本同意Song等(2005)的劃分類型,并在他們的劃分類型基礎(chǔ)上,首次報(bào)道了負(fù)網(wǎng)狀亞型和網(wǎng)狀-丘狀隆起亞型,前者的特點(diǎn)是種子表皮網(wǎng)狀紋飾中,大部分網(wǎng)脊凹陷,網(wǎng)眼凸起(圖版:13);后者的特點(diǎn)是表皮細(xì)胞隆起呈丘狀,未隆起的種子表皮細(xì)胞外平周壁隆起,形成形狀、大小較為均一的網(wǎng)格,網(wǎng)脊突起,網(wǎng)眼凹陷,網(wǎng)格之間界限明顯,是網(wǎng)狀型與隆起型之間

21、的一個(gè)過渡類型(圖版:46)。值得商榷的是,Song等(2005)在其研究中,描述牯嶺鳳仙花的種子表面具指狀隆起紋飾,隆起物的側(cè)面具許多凹陷的小眼,并將其紋飾類型歸為隆起型。我們選取了產(chǎn)自湖南武岡云山和湖南張家界等地不同居群的牯嶺鳳仙花的種子進(jìn)行觀察,發(fā)現(xiàn)其種子表皮細(xì)胞外平周壁隆起,網(wǎng)格界限明顯,網(wǎng)脊凸起,網(wǎng)眼凹陷(圖版:79),應(yīng)為典型的網(wǎng)狀型紋飾。因此,我們認(rèn)為Song等(2005)有關(guān)牯嶺鳳仙花種子紋種子表皮微形態(tài)特征穩(wěn)定,幾乎不受環(huán)境影響(Corner,1976;Barthlott,1981,1984;畢海燕等,2002)。Werker(1997)認(rèn)為,種子表皮微形態(tài)特征在種等級上,甚

22、至在亞種等級上都是相當(dāng)穩(wěn)定的。我們的研究表明,種子表皮微形態(tài)可以作為鳳仙花屬種類區(qū)分和鑒別的重要特征。在所研究的14種鳳仙花屬植物中,根據(jù)種子表皮特征和紋飾類型、種子表皮細(xì)胞形態(tài)及衍生物的大小、密度等特征能很容易的將它們區(qū)分開來。研究發(fā)現(xiàn),湖北鳳仙花與塊節(jié)鳳仙花的表皮紋飾極為相似,均為網(wǎng)狀型(圖版:1621),且網(wǎng)眼內(nèi)無顆粒狀衍生物,差異僅在于網(wǎng)脊的曲直不同,二者在植物體形態(tài)上的共同點(diǎn)是均具塊莖。牯嶺鳳仙花和齒萼鳳仙花二者的表型特征十分近似,特別是兩者的翼瓣裂片先端均有伸長的細(xì)絲,而二者的種子表皮紋飾亦十分相似,僅有顆粒狀衍生物的分布差異(圖版:712)。黃金鳳和紫花黃金鳳為同一種系(后者為前

23、者的變種),二者種子的表皮紋飾亦十分相似,均為隆起型中的指狀隆起亞型,它們的差異僅在于未隆起細(xì)胞表面的衍生物有無等方面(圖版:1015)。這說明鳳仙花屬植物的某些表型特征與種子表皮微形態(tài)學(xué)特征之間存在著一定的相關(guān)性。這些相關(guān)性性狀或特征,如能得到其它系統(tǒng)學(xué)資料特別是細(xì)胞學(xué)及分子生物學(xué)資料等的證實(shí),它們的分類學(xué)價(jià)值將會受到更大的關(guān)注和重視。6期陳薇等:十四種鳳仙花屬植物種皮微形態(tài)特征及其分類學(xué)意義629致謝電鏡觀察在湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院電鏡室完成,劉錦輝老師協(xié)助掃描電鏡觀察和照相。ae)anditssystematicimplicationsJ.ActaBotYunnan(云南植物研究),2

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31、#215;1000;10,11,12:齒萼鳳仙花×33,×160,×500;13,14,15:匍匐鳳仙花×30,×300,×500;16,17,18:湖北鳳仙花×27,×160,×600;19,20,21:塊節(jié)鳳仙花×27,×160,×500圖版:1,2,3:蕎麥地鳳仙花×27,×160,×300;4,5,6:窄萼鳳仙花×30,×160,×500;7,8,9:多脈鳳仙花×25,×300,×600;10,11,12:黃金鳳×30,×150,×300;13,14,